نوع مقاله : علمی - پژوهشی
نویسندگان
1 دانشگاه اراک، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی، اراک، ایران
2 دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم زیستی و بیوتکنولوژی، تهران، ایران
چکیده
هدف: در این مطالعه ساختار تشریحی برگ و تغییرات بافت شناسی آن در سه جمعیت از گونهM. anisodon در ایران بررسی شد.
مواد و روش‌ها: از هر جمعیت دو فرد انتخاب شد. برگهای میانی ساقه بعد از تثبیت در محلول تثبیت کننده، تحت برش دستی قرار گرفته و برشهای نازکی از آن‌ها تهیه شد. سپس نمونهها رنگ آمیزی مضاعف شده و توسط میکروسکوپ نوری مطالعه شدند. دادهها توسط نرم افزار های SPSS و MVSP تجزیه و تحلیل شدند.
نتایج: ساختار عرضی برگ در همه جمعیتها از نوع پشتی–شکمی بود، اما صفات کمی و کیفی ساختار تشریحی برگ در بین جمعیتها متفاوت بود. آزمون ANOVA تفاوت معنیدار بین اغلب صفات کمی مطالعه شده نشان نداد. افراد جمعیتها در درخت UPGMA و همچنین نمودارهای PCAو PCO از یکدیگر جدا شدند. نحوه استقرار جمعیتها با فاصله جغرافیایی آن‌ها تطابق نداشت. هر یک از جمعیتها دارای ویژگی تشریحی خاصی بودند که موجب تمایز آن‌ها از یکدیگر میشد.
نتیجهگیری: تشابه در شرایط اکولوژیکی زیستگاهها موجب تشابه ساختار تشریحی می‌شود و این مسئله با فاصله جغرافیایی مرتبط نیست. بنابراین، هرجا که شرایط اکولوژیکی یکسان باشد، تشابه ساختار تشریحی برگ بسیار محتمل خواهد بود.
تازه های تحقیق
-
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
Investigation of leaf anatomical structure variation among different populations of Marrubium anisodon in Iran
نویسندگان [English]
- SM Talebi 1
- M Sheidai 2
- F Ariyanejad 1
1 Department of Biology, Faculty of sciences, Arak University, Arak, Iran.
2 Faculty of Biological Sciences and Biotechnology, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran
چکیده [English]
Aim: In the current study, leaf anatomical structure and tissue cellular variation was evaluated in three populations of M. anisodon in Iran.
Material and Methods: Two individuals were selected from each population. Leaves from middle part of the stems were fixed in F.A.A fixative and thin hand–cut sections were prepared of them. Then leaf samples were double stained and studied using a light microscope. Data were analysed using SPSS and MVSP softwares.
Results: In all studied populations, leaves trans sections were dorsi–ventral. But, qualitative and quantitative traits of leaf differed among the populations. The ANOVA test did not show significant variations among most of the quantitative traits. Populations clustered separately in the UPGMA tree and also PCA and PCO plots. The population’s arrangement pattern did not fit with geographical distances between populations.
Conclusion: Similarity in the ecological conditions of habitats lead to anatomical structural likeness, and this case dose not related with geographical distance. Therefore, wherever the ecological conditions are similar, the likeness of leaf anatomical structure is very possible.
کلیدواژه‌ها [English]
- anatomy
- Marrubium
- Population
- leaf
مقدمه
گونههایی که دارای پراکنش جغرافیایی وسیعی هستند از جمعیتهای مختلفی تشکیل شدهاند که در زیستگاههای گوناگون زندگی می کنند. این جمعیتها جهت انطباق با شرایط اکولوژیکی زیستگاههای خود، تغییرات مشخصی در صفات ریخت شناسی، ساختار ژنتیکی، ساختار تشریحی برگ و ترکیبات شیمیایی کسب می کنند (1).
مطالعه تغییرات ایجاد شده در بین جمعیتهای یک گونه در درک فرایند گونهزایی بسیار مهم است زیرا باعث افزایش تنوع زیستی می‌شود. همچنین در شناخت نحوه تاثیر عوامل محیطی بر ساختار بافت شناسی اندامهای مختلف گیاه مفید است (2)
جنس Marrubium متعلق به رده Magnoliopsida زیررده Asteridaeراسته Lamialesخانواده Lamiaceae زیرخانواده Lamioideae و قبیله Marrubieae است. گونههای جنس Marrubiumگیاهان علفی بوده و جزء عناصر گیاهی نواحی جغرافیای گیاهی ایرانی–تورانی و مدیترانهای قلمداد میشوند. تعداد کل تاکسونهای این جنس حدود 40 عدد است. از این تعداد دوازده تاکسون در اروپا، 14 تاکسون در شوروی سابق، 11 تاکسون در ایران و 12 گونه با یک زیرگونه و شش واریته در ترکیه وجود دارند (3).
تعداد 11 گونه ازجنس Marrubium در ایران میرویند، که شماری از آن‌ها بومی ایران می‌باشند (4). گونههای این جنس بهصورت طبیعی در نقاط مختلف کشور ایران میروید. این گونهها دارای گستره اکولوژیکی بسیار وسیعی بوده و در شمال، شمال غرب، غرب ، مرکز، شمال شرق و شرق کشور ایران یافت می‌شود. گونههای این جنس دارای مترادفهای تاکسونومیکی زیادی بوده که نشانگر وجود تنوعات درون گونهای فراوان در آن می‌باشد (5).
گیاه Marrubium anisodon C. Koch یکی از اعضای این جنس در ایران است که در نقاط مختلف شمال، شمال غرب، غرب، مرکز، شمال شرق و شرق کشور بهصورت طبیعی رویش دارند. این گونه گیاهی علفی یکساله، دارای ساقههای متعدد، پوشیده از کرکهای پنبهای با گلهای سفید یا زرد کمرنگ می‌باشد (5). بررسیها نشان داده این گیاه در طب سنتی در درمان فشار خون بالا، دردهای قلبی، اسپاسم، نفخ، سوء هاضمه و نازایی زنان مورد استفاده قرار میگیرد (6).
با توجه به اهمیت فوق العاده برگ در فعالیت حیاتی گیاه (7)، در این مطالعه تغییرات بافت شناسی ایجاد شده در ساختار تشریحی برگ سه جمعیت از گونه M.anisodon مورد بررسی قرار گرفته است تا نحوه تاثیر عوامل محیطی بر ساختار تشریحی برگ در بین جمعیتهای این گونه مشخص شود، در ضمن میزان تغییرات درون جمعیتی ساختارهای تشریحی تعیین شد. تا جایی که ما توانستیم بررسی کنیم تاکنون مطالعه مشابهی روی ساختار تشریحی برگ جمعیتهای این گونه در کشور ایران و جهان انجام نشده است.
مواد و روش‌ها
در این بررسی ساختار تشریحی برگ در سه جمعیت از گونه M.anisodon مورد مطالعه قرار گرفت. جمعیتهای بررسی شده از رویشگاه طبیعی آن‌ها در مناطق مختلف کشور ایران در بهار سال 1396جمع آوری شده (جدول 1) و توسط منبع معتبر نظیر فلور ایران (5) شناسایی شدند.
جدول 1: نام و آدرس جمعیتهای مورد مطالعه از گونه M.anisodon
|
نام جمعیت |
نام جمعیت |
آدرس زیستگاه ها |
|
1 |
سفید خانی |
استان مرکزی، اراک، کوه سفیدخانی، ارتفاع 1900 متر. |
|
2 |
پلور |
استان مازندران، لاسم، پلور، ارتفاع 2500 متر. |
|
3 |
نیشابور |
استان خراسان رضوی، نیشابور، ارتفاع 1400 متر. |
آماده سازی نمونههای برگ برای برشگیری: از هر جمعیت دو فرد و از هر فرد یک برگ بالغ از قسمت میانی ساقه انتخاب گردید. بهمنظور دستیابی به صفات همسان و دارای شرایط برابر، در تمامی نمونهها برش گیری عرضی از قسمت میانی برگ انجام شد. نمونههای گیاهی خشک بهمدت 5 تا 10 دقیقه در آب جوش قرار گرفته و پس از نرم شدن از آب خارج و به محلول تثبیت کننده F.A.A (5 میلیلیتر فرمالدئید 40 درصد، 90 میلیلیتر اتانول 70 درصد و میلیلیتر 5 اسید استیک گلاسیال) بهمدت 36 ساعت منتقل شدند. سپس نمونهها از محلول تثبیت کننده خارج و پس از چندین مرتبه شست و شو با آب، به محلول الکل اتیلیک 70 درجه سانتیگراد انتقال یافتند. نمونهها قبل از برشگیری از محلول الکل خارج شده و بهمدت 10 دقیقه داخل آب مقطر قرار گرفتند . برشگیری بهروش دستی با تیغ انجام شد . برشهای برگ بهمدت حداقل 20 الی 40 دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم 5 درصد قرار گرفتند. سپس نمونهها از محلول خارج و حدود 20 ثانیه با آب شستشو شده و بهمدت 1 دقیقه در محلول اسید استیک گلاسیال 1درصد قرار گرفتند. برای رنگ آمیزی مضاعف از رنگهای کارمن زاجی و آبی متیلن استفاده شد. برشها بهمدت 40 تا 45 دقیقه در رنگ کارمن زاجی و بهمدت یک دقیقه در رنگ آبی متیلن قرار گرفتند. نمونهها پس از شستشو با آب بهمدت یک دقیقه در محلول الکل اتیلیک 70 درجه قرار گرفتند. نازکترین و سالمترین نمونهها را برداشته و به روی لام برچسب زده انتقال و لامل گذاری شدند. نمونهها توسط میکروسکوپ نوریOlympus با عدسیهای x4 و x10 بررسی شده و از بهترین نمونهها عکس تهیه شد.
آنالیز آماری
در این بررسی تعداد 14 صفت کمی و کیفی ساختار تشریحی برگ مطالعه شد. در تجزیه و تحلیلهای آماری، میانگین و انحراف استاندارد برای همه صفات کمی مطالعه شده محاسبه شد و از آنالیز واریانس(ANOVA) بهمنظور مشخص نمودن معنیدار بودن یا نبودن تفاوتهای موجود بین صفات کمی در بین جمعیتهای مورد بررسی استفاده شد. از نرم افزارهای SPSSو MVSP برای بررسیهای آماری استفاده شد. برای ترسیم درخت و نمودارها دادهها استاندارد شدند و درخت UPGMA و نمودارهای PCA, PCO, CA–Joined و PCA–Biplot توسط نرم افزار MVSP ترسیم شد.
نتایج
مهمترین صفات کمی و کیفی ساختار تشریحی برگ جمعیتهای مورد مطالعه در جدول 2 نشان داده شده است. ساختار تشریحی برگ در تمامی جمعیتها به صورت پشتی–شکمی بود. دو لایه پارانشیم نردبانی در سطح شکمی و سه لایه پارانشیم اسفنجی در سطح پشتی برگ مشاهده شد.
جدول 2: شماری از مهمترین صفات تشریحی در جمعیتهای مورد مطالعه از گونه M.anisodon
|
طول سلول اپیدرم |
عرض سلول اپیدرم |
نسبت طول / عرض سلول اپیدرم |
شکل سلول اپیدرم |
تعداد لایه سلول اپیدرم |
قطر سلول کلانشیم |
طول سلول پارانشیم |
عرض سلول پارانشیم |
نسبت طول / عرض سلول پارانشیم |
طول بافت آوند آبکش |
عرض بافت آوند آبکش |
نسبت طول / عرض بافت آوند آبکش |
طول بافت آوند چوب |
جمعیت |
|
|
0.17 |
0.13 |
1.21 |
بیضی |
2.00 |
0.23 |
0.41 |
0.27 |
1.48 |
0.10 |
0.10 |
0.97 |
0.16 |
میانگین |
سفید خانی |
|
0.01 |
0.00 |
0.02 |
0.00 |
0.02 |
0.03 |
0.07 |
0.12 |
0.00 |
0.02 |
0.19 |
0.01 |
انحراف استاندارد |
||
|
0.14 |
0.14 |
1.00 |
بیضی |
1.00 |
0.24 |
0.44 |
0.31 |
1.41 |
0.15 |
0.11 |
1.34 |
0.15 |
میانگین |
پلور |
|
0.02 |
0.00 |
0.19 |
0.00 |
0.02 |
0.01 |
0.00 |
0.04 |
0.03 |
0.00 |
0.22 |
0.00 |
انحراف استاندارد |
||
|
0.16 |
0.13 |
1.19 |
گرد |
2.00 |
0.25 |
0.40 |
0.34 |
1.15 |
0.12 |
0.08 |
1.55 |
0.17 |
میانگین |
نیشابور |
|
0.00 |
0.02 |
0.19 |
0.00 |
0.07 |
0.01 |
0.00 |
0.02 |
0.02 |
0.01 |
0.62 |
0.00 |
انحراف استاندارد |
||
صفات کیفی تشریحی درون و بین جمعیتها متغییر بود. برای مثال شکل سلولهای اپیدرمی در جمعیتهای سفیدخانی و پلور بیضی و در جمعیت نیشابور گرد بود. همچنین شکل سلول پارانشیم در جمعیتهای سفیدخانی و نیشابور چند ضلعی و در جمعیت پلور مدور بود.
اکثر صفات تشریحی کیفی در بین جمعیتها متغییر بود. برای مثال، بافت اپیدرم در جمعیتهای سفیدخانی و نیشابور 2 لایه و در جمعیت پلور یک لایه بود. بیشترین طول سلول اپیدرم در جمعیت سفید خانی و کمترین در جمعیت پلور مشاهده شد ولی عریضترین و باریکترین سلول اپیدرمی بهترتیب در جمعیتهای پلور و نیشابور یافت شد. بیشترین قطر سلول کلانشیم در جمعیت نیشابور و کمترین قطر در جمعیت سفیدخانی وجود داشت. طویلترین سلولهای پارانشیم ناحیه رگبرگ در جمعیت پلور و کوتاهترین در جمعیت نیشابور مشاهده شد.
بیشترین طول بافت آوند آبکش در جمعیت پلور و کمترین در جمعیت سفیدخانی ثبت شد. عریضترین بافت آبکشی در جمعیت پلور و باریکترین در نیشابور بود. بیشترین و کمترین طول بافت آوند چوبی بهترتیب در جمعیتهای نیشابور و پلور مشاهده شد. پهنترین و باریکترین بافت آوند چوبی بهترتیب متعلق به جمعیتهای نیشابور و سفید خانی بود.
آزمون ANOVA تفاوت معنیداری برای اغلب صفات کمی مطالعه شده نشان نداد. فقط صفاتی مانند طول سلول پارانشیم پوستی و نسبت طول / عرض سلول پارانشیم ناحیه رگبرگ میانی تفاوتهای معنیداری (05/0p<) بین جمعیتهای مورد مطالعه داشتند (جدول 3).
جدول 3: آزمونANOVA بین صفات کمی برگ جمعیت های مورد مطالعه از گونه M.anisodon
|
|
|
جمع مربع ها |
درجه آزادی |
میانگین مربع ها |
F |
معنی دار بودن |
|
طول سلول اپیدرم برگ
|
بین گروه ها |
0.001 |
2 |
0.000 |
1.462 |
0.36 |
|
داخل گروه ها |
0.001 |
3 |
0.000 |
|
|
|
|
مجموع |
0.001 |
5 |
|
|
|
|
|
عرض سلول اپیدرم برگ |
بین گروه ها |
0.000 |
2 |
0.000 |
0.364 |
0.72 |
|
داخل گروه ها |
0.001 |
3 |
0.000 |
|
|
|
|
مجموع |
0.001 |
5 |
|
|
|
|
|
نسبت طول / عرض سلول اپیدرم برگ |
بین گروه ها |
0.056 |
2 |
0.028 |
1.112 |
0.43 |
|
داخل گروه ها |
0.076 |
3 |
0.025 |
|
|
|
|
مجموع |
0.133 |
5 |
|
|
|
|
|
قطر سلول کلانشیم |
بین گروه ها |
0.000 |
2 |
0.000 |
0.056 |
0.94 |
|
داخل گروه ها |
0.006 |
3 |
0.002 |
|
|
|
|
مجموع |
0.006 |
5 |
|
|
|
|
|
طول سلول پارانشیم |
بین گروه ها |
0.002 |
2 |
0.001 |
1.485 |
0.35 |
|
داخل گروه ها |
0.002 |
3 |
0.001 |
|
|
|
|
مجموع |
0.003 |
5 |
|
|
|
|
|
عرض سلول پارانشیم |
بین گروه ها |
0.005 |
2 |
0.002 |
73.500 |
0.003 |
|
داخل گروه ها |
0.000 |
3 |
0.000 |
|
|
|
|
مجموع |
0.005 |
5 |
|
|
|
|
|
نسبت طول / عرض سلول پارانشیم برگ |
بین گروه ها |
0.121 |
2 |
0.06 |
10.455 |
0.044 |
|
داخل گروه ها |
0.017 |
3 |
0.006 |
|
|
|
|
مجموع |
0.138 |
5 |
|
|
|
|
|
طول بافت آوند آبکش |
بین گروه ها |
0.003 |
2 |
0.002 |
2.268 |
0.251 |
|
داخل گروه ها |
0.002 |
3 |
0.001 |
|
|
|
|
مجموع |
0.005 |
5 |
|
|
|
|
|
عرض بافت آوند آبکش |
بین گروه ها |
0.001 |
2 |
0.001 |
2.786 |
0.207 |
|
داخل گروه ها |
0.001 |
3 |
0.000 |
|
|
|
|
مجموع |
0.002 |
5 |
|
|
|
|
|
نسبت طول / عرض بافت آوند آبکش |
بین گروه ها |
0.35 |
2 |
0.175 |
1.080 |
0.443 |
|
داخل گروه ها |
0.486 |
3 |
0.162 |
|
|
|
|
مجموع |
0.837 |
5 |
|
|
|
|
|
طول بافت آوند چوب |
بین گروه ها |
0.000 |
2 |
0.000 |
1.400 |
0.372 |
|
داخل گروه ها |
0.000 |
3 |
0.000 |
|
|
|
|
مجموع |
0.000 |
5 |
|
|
|
|
|
عرض بافت آوند چوب |
بین گروه ها |
0.001 |
2 |
0.000 |
1.462 |
0.362 |
|
داخل گروه ها |
0.001 |
3 |
0.000 |
|
|
|
|
مجموع |
0.001 |
5 |
|
|
|
|
|
نسبت طول / عرض بافت آوند چوب |
بین گروه ها |
0.015 |
2 |
0.007 |
1.126 |
0.432 |
|
داخل گروه ها |
0.02 |
3 |
0.007 |
|
|
|
|
مجموع |
0.034 |
5 |
|
|
|
جمعیتهای مورد مطالعه و افراد آن‌ها در درخت
UPGMA حاصل از صفات تشریحی از یکدیگر جدا شدند (شکل 1).
شکل 1: درخت UPGMA افراد جمعیتهای مورد مطالعه بر اساس صفات ساختار تشریحی برگ (شمارهها نام جمعیتها و افراد بر اساس جدول1 می‌باشد).
این درخت دارای دو شاخه بود. افراد جمعیت پلور در شاخه کوچک کنار هم قرار داشتند(جمعیت شماره 2). در شاخه بزرگ دو زیر شاخه مشاهده شد. در یک زیر شاخه یک فرد از جمعیت نیشابور بهتنهایی مشاهده شد (جمعیت شماره 3) و در زیر شاخه دیگر دو گروه یافت شد. در یک گروه فردی دیگر از جمعیت نیشابور ثبت شد درحالیکه در گروه دیگر دو فرد جمعیت سفیدخانی در کنار هم یافت شدند.
نمودارهای PCAو PCO نیز نتایج مشابهی تولید کردند. در هر دو نمودار جمعیت پلور دور از سایر جمعیتها قرار داشت. همچنین دو جمعیت نیشابور و سفیدخانی نزدیک بهم قرار داشتند (شکلهای 2 و 3).
شکل 2: نمودار PCA افراد جمعیتهای مورد مطالعه (شمارهها نام جمعیتها و افراد بر اساس جدول1 می‌باشد).
شکل 3: نمودار PCO افراد جمعیتهای مورد مطالعه (شمارهها نام جمعیتها و افراد بر اساس جدول 1 می‌باشد).
نمودارهای CA–Joined و PCA–Biplot جمعیتها و صفات تشریحی برگ نشان داد که شماری از صفات
تشریحی برگ در تمایز جمعیتها حائز اهمیت هستند (شکلهای 4 و 5). برای مثال، تعداد لایه سلولی بافت اپیدرم صفتی شاخص جهت تمایز جمعیت پلور از سایر جمعیتها می‌باشد. همچنین صفت نسبت طول/عرض بافت آوند آبکش برای تفکیک جمعیتها از یکدیگر بسیار مفید می‌باشد.
شکل 4: نمودار CA–Joined افراد جمعیتها و صفات تشریحی مورد مطالعه (اعداد نام جمعیتها بر اساس جدول 1 می‌باشد). مخففها: طول سلول اپیدرم ((B، عرض سلول اپیدرم(C)، نسبت طول/ عرض سلول اپیدرم (D)، شکل سلول اپیدرم (E)، تعداد لایه سلول اپیدرم (F)، قطر سلول کلانشیم (G)، طول سلول پارانشیم (H)، عرض سلول پارانشیم (I)، نسبت طول/عرض سلول پارانشیم (J)، طول بافت آوند آبکش (K)، عرض بافت آوند آبکش (L)، نسبت طول/عرض بافت آوند آبکش (M)، طول بافت آوند چوب (N)، قطر متاگزیلم (O).
شکل 5: نمودار PCA–Biplot افراد جمعیتها و صفات تشریحی برگ گونه مورد مطالعه (حروف و فلشها نشانگر نام صفات تشریحی و اعداد نام جمعیتها بر اساس جدول 1 می‌باشد). مخففها : عرض سلول اپیدرم (C)، نسبت طول/عرض سلول اپیدرم (D)، شکل سلول اپیدرم (E)، تعداد لایه سلول اپیدرم (F)، قطر سلول کلانشیم (G)، طول سلول پارانشیم (H)، عرض سلول پارانشیم (I)، نسبت طول/عرض سلول پارانشیم (J)، طول بافت آوند آبکش (K)، عرض بافت آوند آبکش (L) ، طول بافت آوند چوب (N).
بحث
ساختار تشریحی برگ در همه جمعیتهای مطالعه شده از نوع پشتی–شکمی بود. همچنین، وجود این ساختار در برگ تاکسونهای دیگر این جنس مانند Marrubium cephalanthum subsp. montanumمشاهده شد (8، 9 و 10). ولی به نظر میرسد این ساختار حداقل در شماری از گونههای دیگر این جنس مشاهده نمیشود. برای مثال Ahvaziو همکاران (11) وجود ساختار ایزوبیلاترال را در برگ گونه Marrubium vulgareL. گزارش نمودند. در این ساختار بافت پارانشیم نردبانی در سطوح پشتی و شکمی برگ مشاهده می‌شود و برگ در نمای عرضی ساختاری تقریبا قرینه بهخود میگیرد.
صفات تشریحی کمی در بین جمعیتهای گونه مورد مطالعه متغییر بود. این مسئله نشانگر اثر عوامل محیطی بر ساختار تشریحی برگ می‌باشد. عوامل اکولوژیکی در زیستگاههای گوناگون بهشدت یکسانی وجود ندارند. بلکه در هر زیستگاه با توجه به موقعیت جغرافیایی یک یا چند عامل اکولوژیکی نقش شاخصتری را ایفا میکنند که این شرایط موجب ایجاد تفاوت در ساختار تشریحی برگ در بین جمعیتها می‌شود. زیرا هریک از ساختارهای تشریحی برگ جهت تطابق بیشتر با یک یا چند عامل اکولوژیکی زیستگاهها توسعه بیشتری یافتهاند. بهعنوان مثال، بررسیها نشان داده که نور سبب تغییرات در ضخامت دیواره سلولی خارجی بافت اپیدرم می‌شود و همچنین موجب افزایش ضخامت و تعداد لایه سلولی بافت پارانشیمهای نردبانی و اسفنجی می‌شود (12). بررسیهای دیگر (13 و 14) نشان داده که بافت مزوفیل برگهایی که در مقابل شدت بالایی از نور قرار گرفتهاند ضخیمتر بوده و بافت پارانشیم نردبانی توسعه یافتهای دارد که سلولهای آن ستونی شکل بوده ولی برگهای که در سایه یا شدت نور کم قرار دارند نازک است. شکل ستونی سلولهای بافت پارانشیم نردبانی نفوذ نور به بافت اسفنجی را تسهیل میکند (15) عبور نور از برگ و افزایش کلروپلاست در زیستگاههایی با شدت نور بالا موجب افزایش میزان فتوسنتز و کاهش تنفس نوری می‌شود (16)
شاید تشکیل برگهای پشتی–شکمی یا ایزوبیلاترال نوعی پاسخ به شدت نور محیط رشد گیاه باشد. زیرا مطالعات پیشین نشان داده که قرار گرفتن در شدت نور بالا، ایجاد بافت پارانشیم نردبانی را در زیر بافت اپیدرم تحتانی تحریک کرده و در نهایت موجب ایجاد برگهای Isobilateral می‌شود.
جمعیتهای مورد مطالعه و افراد آن‌ها به شیوهای آرایش یافتند که قابل انتظار نبود. فاصله جغرافیایی جمعیتهای سفید خانی و پلور نسبتا نزدیک به یکدیگر بود (حدودا 400 کیلومتر) ولی جمعیت نیشابور فاصله بسیار دورتر بود (فاصله بین جمعیتهای نیشابور و پلور حدودا 710 کیلومتر و فاصله بین جمعیت های نیشابور و سفید خانی 960 کیلومتر است). برخلاف بعد مسافت، جمعیتهای نیشابور و سفیدخانی در کنار هم قرار داشتند و جمعیت پلور دور از آن‌ها قرار داشت. در واقع صفات تشریحی جمعیتهای نیشابور و سفیدخانی تشابه زیادی به یکدیگر دارند. آنچه احتمالا موجب این شرایط شده تشابه اقلیمی دو منطقه می‌باشد. جمعیتهای سفیدخانی و نیشابور بهترتیب متعلق به پروانس آتروپاتان و خراسان از منطقه ایرانی–تورانی هستند ولی جمعیت پلور مربوط به دیستریکت هیرکانی از منطقه اروپا–سیبری می‌باشد. بنابراین، احتمالا تعلق دو جمعیت نیشابور و سفیدخانی به منطقه جغرافیای گیاهی یکسان موجب تشابه آن‌ها به یکدیگر شده است.
)