بررسی تاثیر سیلیکون بر برخی پارامترهای آناتومیکی و فیزیولوژیکی گیاه گاوزبان دارویی (Borago officinalis L.) در شرایط هیدروپونیک

نوع مقاله: علمی - پژوهشی

-

چکیده

هدف: بررسی فاکتورهای مختلف بر بهبود رشد و نمو گیاهان دارویی از اهمیت زیادی برخوردار است. از‌جمله این فاکتورها عناصر معدنی می‌باشند. هدف از این تحقیق تاثیر غلظت‌های مختلف سیلیکون بر خصوصیات آناتومیکی و برخی پارامترهای رشد گیاه گاوزبان دارویی در شرایط کشت هیدروپونیک میباشد.
مواد و روش‏ها: در این تحقیق تاثیر غلظت‌های مختلف سیلیکون بر خصوصیات آناتومیکی اپی‏درم وسلول روزنه و برخی پارامترهای رشد گیاه گاوزبان از‌جمله سنجش میزان رنگیزه‌های فتوسنتزی و مقدار پرولین بررسی شد. بدین منظور آزمایشی به صورت طرح کاملا تصادفی با اعمال سطوح مختلف سیلیکون شامل 0، 5/0، 1، 5/1، 2 و5/2 میلی‌مولار در چهار تکرار به‏صورت کشت هیدروپونیک در شرایط گلخانه اجرا شد.
نتایج: نتایج نشان داد که گیاهانی که تحت تیمار 5/1 میلی‌مولار سیلیکون بودند بیشترین طول و عرض روزنه و شاخص روزنه نسبت به شاهد و دیگر تیمار‌ها داشتند. همچنین تیمار 5/1 میلی‌مولار سیلیکون تاثیرات مثبتی بر وزن تر اندام هوایی و محتوای کلروفیل‌کل ‌نشان داد. با این وجود غلظت‌های بالای سیلیکون تأثیر منفی در رشد و صفات آناتومیکی گیاه داشت.
 نتیجه گیری: بر اساس بررسی نتایج پارامتر‌های فیزیولوژیکی و آناتومیکی، اثرات مثبت سیلیکون بر گیاه گاوزبان تنها در غلظت مناسب و قابل تحمل برای گیاه مشاهده می‌شود.

کلیدواژه‌ها


مقدمه

گاوزبان دارویی (­Borago officinalis L.­) گیاهی از خانواده بوراژیناسه، علفی، یکساله و بومی اروپا، آفریقای شمالی و آسیای صغیر است. این گیاه در سراسر دنیا و ازجمله ایران کشت می‏شود و حاوی مواد موسیلاژی، تانن و ترکیبات فنولی و نیز مقدار کمی آلکالوئید است به‏طوری که به‏عنوان یکی از منابع اصلی اسیدهای چرب به‏شمار می­رود و از آن به‏عنوان غنی­ترین منبع شناخته شده برای گامالینولئیک­اسید یاد می­شود. گامالینولئیک­اسید یکی از اسیدهای چرب نادر در گیاهان است که عموما به‏عنوان مکمل­های غذایی و دارویی برای درمان بیماری­های قلبی، دیابت و ورم مفاصل و بسیاری از بیماری­های دیگر استفاده می­شود (1). سیلیکون دومین عنصر فراوان خاک بعد از اکسیژن می­باشد و سیلیکون­دی­اکسید 50 تا 70 درصد از ­توده خاک را به‏خود اختصاص داده است. همه گیاهانی که ریشه در خاک دارند مقداری سیلیکون در بافت­هایشان یافت می­شود (2). نقش­ این عنصر در رشد و نمو گیاهی از زمان آغاز قرن بیستم بیشتر­حائز اهمیت شد (2و3). تاکنون سیلیکون به‏عنوان عنصر ضروری برای رشد گیاه در نظر گرفته نشده است، ولی نتایج به‏دست آمده از پژوهش­های مزرعه‏ای، گلخانه­ای و آزمایشگاهی نشان می­دهد که این عنصر بر رشد و عملکرد گیاهانی مانند­ گندم ­­(4) ­گوجه فرنگی (5)­ ذرت­ (6) ­ژربرا و آفتابگردان (7و8) تاثیر مثبت دارد. همچنین Trenholm و همکاران ­(9) گزارش کردند که کاربرد سیلیکون باعث بهبود رنگ برگ و تراکم گیاه چمن پاسپالوم شده و پاخوری آن را از طریق تثبیت پلی­مرهای پلی­ساکاریدی و لیگنینی در دیواره سلولی بهبود می­بخشد. همچنین کاربرد سیلیکون در گیاه لوبیا چشم بلبلی باعث افزایش استحکام ساقه گل­دهنده می‏شود (10). مصرف کودهای حاوی سیلیکون در خاک از دو طریق بر رشد و نمو تاثیر دارد. اول این که بهبود تغذیه سیلیکون موجب تقویت سیستم حفاظتی­گیاه در برابر بیماری­ها، حمله ­حشرات و شرایط نامساعد محیطی می­شود. از سوی دیگر تیمار کردن خاک با ترکیبات حاوی سیلیکون فعال از نظر ژئوشیمیایی سبب بهبود وضعیت آب در خاک، بهبود ویژگی­های شیمیایی و فیزیکی خاک و افزایش قابلیت دسترسی عناصر ­غذایی برای گیاه شده و از این طریق حاصل‏خیزی خاک را افزایش می­دهد (2). بر­اساس نتایج پژوهش­های دانشمندان، اثرات این عنصر در شرایط­ تنش بیشتر به چشم می­خورد، زیرا سیلیکون توانایی آن را دارد که گیاهان را در برابر تنش­های زیستی و غیر­زیستی چند­گانه محفوظ نگه دارد. تحقیقات نشان داده است که سیلیکون تنش­های غیرزیستی شامل تنش­های شیمیایی (نمک، سمیّت فلزات­ و عدم تعادل غذایی) و تنش­های فیزیکی (بارگیری، خشکی، دمای بالا، فریز و اشعه ماوراء بنفش) را کاهش می­دهد (11، 12، 13، 14و15). از طرف دیگر سیلیکون یک عنصر ضروری برای جانوران است و در بدن انسان نیز در شکل‏گیری استخوان و بافت همبند نقش دارد (16). با وجود گزارشات متعدد در مورد نقش سیلیکون بر کاهش اثرات تنش­های زیستی و غیر­زیستی در گیاهان، به نظر می­رسد بررسی کاربرد سیلیکون درگیاهان در شرایط طبیعی گیاه به قضاوت در مورد نقش سیلیکون در کاهش اثرات منفی ناشی از تنش کمک می­کند. بنابراین هدف از این مطالعه بررسی غلظت­های مختلف سیلیکون بر ­رشد گیاه گاوزبان دارویی در شرایط کشت هیدروپونیک و بررسی اثرات مفید (یا مضر) آن بر­خصوصیات آناتومیکی و نموی گیاه گاوزبان می­باشد.

 

مواد و روشها

بذرهای گیاه گاوزبان دارویی (Borago officinalis L. ) از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه شد. آزمایشات این تحقیق درشرایط کشت گلخانه انجام شد. بذرها پس از ضــد­عفونی توسط قارچ کش بنومیل و­ شستشو با آب­ مقطر برای جوانه­زنی به ‌ظرف ماسه شسته شده انتقال داده شد. پس از جوانه­زدن، تغذیه بوته‌ها تا مرحله دو برگی به‌وسیله آب مقطر و محلول غذایی پایه لانگشتاین یک دوم به‏صورت متناوب انجام گرفت. بعد از رشد دومین برگ، گیاهچه­ها به ‌ظروف پلی­اتیلنی غیر­قابل نفوذ به نور با حجم 5/1 لیتر حاوی محلول غذایی پایه لانگشتــاین تغییریافته (17) کـه غلظـت عناصر پر مصرف بر حسب میلی­مولار H2PO4، 2/0؛ Ca(NO3)2، 5/2؛ CaCl2، 5؛ MgSO47H2O، 6/0؛ K2SO4 ، 1؛  و عناصر کم مصرف بر حسب میکرومولار H3BO3، 1؛  FeEDTA، 200؛  MnSO44H2O، 2؛  ZnSO4، 5/0؛  CuSO4، 3/0؛ Na2MoO4، 005/0؛  بود، منتقل شدند. پس از طی مدت 10 روز و رشد گیاهان تا مرحله 4 برگی، تیمار سیلیکون اعمال گردید­. تحقیق حاضر با استفاده از تیمار سیلیکون (-Sigma Na2SiO3) در شش سطح 0، 5/0، 1،  5/1، 2 و 5/2 میلی‏مولار و با چهار تکرار و تعداد 2 بوته در هر تکرار انجام شد. در مجموع گیاهان به مدت 35 روز در محلول غذایی و تیمار باقی ماندند. هوادهی ظروف کشت به صورت روزانه صورت گرفت و در طول مدت کشت هر هفته محلول غذایی تعویض شد. میانگین درجه حرارت محیط گلخانه در طی دوره آزمایش در شب 3 ± 21 و در روز 3 ± 24 درجه سانتی­گراد و رطوبت نسبی 45 درصد­ بود. pH محلول غذایی بین 5/6 تا 7 تنظیم گردید.

مطالعات میکروسکوپ نوری: برای مطالعات میکروسکوپی اپی‏درم و روزنه، توسط اسکالپل قطعاتی از اپی‏درم یک لایه برگ جدا شده و برروی لام قرار گرفت. ابتدا توسط میکروسکوپ نوری (Olympus) مجهز به دوربین عکاسی از نمونه­های اپی‏درم تهیه و سپس توسط نرم افزار­Micro­ measure 3.3 صفات ریختی روزنه شامل طول و پهنای روزنه  بر حسب میکرون اندازه­گیری شد. برای اندازه­گیری شاخص روزنه از فرمول زیر استفاده گردید (18):

SI= [(S/E+S)]*100

E تعداد سلول­های اپی‏درمی در واحد سطح (میلی‏متر مربع) برگ، S تعداد روزنه در واحد سطح (میلی‏متر مربع) و SI شاخص روزنه­ است.

بررسی فراساختار برگ با میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM ): قطعاتی از برگ گیاه گاوزبان ابتدا در تثبیت­کننده FAA به مدت 12 ساعت تثبیت شدند، سپس شستشوی نمونه‏ها به مدت 6 ساعت با آب جاری و سپس آب‏گیری با بردن آن‏ها به درجات افزایشی اتانول انجام شد. این نمونه­ها به کمک چسب مخصوص به پایه کوچک فلزی چسبانده شدند و با استفاده از روش P.V.D نشاندن طلا روی آن‏ها انجام شد. مشاهده و عکس­برداری با میکروسکوپ الکترونی نگاره KYKY-3200 صورت گرفت (19).

اندازه­گیری مقدار کلروفیل و کاروتنوئید: برای سنجش میزان کلروفیل و کاروتنوئید از روش Lichtenthaler (20) استفاده شد. براساس این روش 1/0 گرم بافت برگ‏ ساییده شده توسط ازت مایع با 5 میلی­لیتر استن 80 درصد مخلوط و به‏خوبی همگن شد. محلول حاصل توسط کاغذ صافی واتمن شماره 1 صاف گردید. سپس حجم محلول با استون  به 10 میلی­لیتر رسانده و شدت جذب آن درطول موج­های 663 و 645 و 470 نانومتر با استفاده از اسپکتروفتومتر UV visible مدلSpector Flex 6600 خوانده شد. غلظت رنگیزه­های کلروفیل a، b وکاروتنوئیدها با استفاده از فرمول­های زیر محاسبه گردید.

Chl.a(mg/gFW)= 12.5 A663 - 2.79 A645

Chl.b(mg/gFW)= 21.51 A645 - 5.1 A663

Chl.Total(mg/gFW)= Chl.a + Chl.b

Car(mg/gFW)= (1000A470 - 1.8 Chl.a - 85.02 Chl.b)/198

 اندازه­گیری مقدار پرولین: 4/0­گرم بافت تازه برگ ساییده‏شده توسط ازت مایع با 10 میلی­لیتر محلول 3 درصد اسیدسولفوسالیسیلیک مخلوط و به‏خوبی همگن شد. مخلوط حاصل به‏مدت 10 دقیقه در rpm 10000 سانتریفیوژ و از معرف ناین­هیدرین طبق روش Bates و­ همکاران­ (21) استفاده شد­. جذب فاز رنگی فوقانی که حاوی تولوئن و پرولین است در 520 نانومتر خوانده شد و مقدار پرولین در هر نمونه با استفاده از منحنی استاندارد و بر حسب µM/gFW تعیین گردید.

تجزیه و تحلیل آماری: این تحقیق در قالب طرح کاملا تصادفی با تعداد 5 تیمار سیلیکون و یک گروه به‏عنوان شاهد انجام شد. آنالیز داده­ها با استفاده از نرم افزار آماری SPSS نسخه 16 و آزمون ANOVA صورت گرفت. مقایسه میانگین­ها با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد و رسم نمودارها با استفاده از نرم افزار Excel صورت پذیرفت.

 

نتایج

خلاصه تجزیه واریانس داده­ها برای صفات مختلف گیاه گاوزبان تحت تیمار سیلیکون در جدول 1 ارائه شده است. نتایج پژوهش حاضر نشان داد که کاربرد سیلیکون می­تواند باعث بهبود رشد گیاه گاو­زبان شود (شکل1). نتایج مربوط به تاثیر غلظت­های مختلف سیلیکون بر وزن­ تر اندام هوایی و ریشه گیاه گاوزبان در شکل 2 و 3 آورده شده است. همان­طور که در شکل 2 نشان داده شده است، تاثیر سیلیکون بر وزن تر اندام هوایی در سطح 5 درصد معنی دار بوده است و تیمار 5/1 میلی­مولار نسبت به تیمار شاهد باعث افزایش 35 درصدی وزن تر اندام هوایی و غلظت­های 2 و 5/2 میلی­مولار به ترتیب باعث کاهش32 و 56 درصد این پارامتر نسبت به شاهد شدند. بیشترین کاهش وزن تر اندام هوایی در غلظت 5/2 میلی­مولار مشاهده شد. تاثیر غلظتهای مختلف سیلیکون بر وزن تر ریشه در شکل 3 آورده شده است. تیمار گیاهان با غلظت 5/1 میلی­مولار سیلیکون باعث افزایش 19 درصدی وزن تر ریشه نسبت به شاهد گردید اما این افزایش در سطح 5 درصد معنی­دار نبود. از طرف دیگر غلظتهای­1، 2و 5/2­ میلی­مولار­سیلیکون­ به‏ترتیب باعث کاهش 41، 52 و64 درصد وزن تر ریشه نسبت به گیاه شاهد شدند (شکل 3).

 

جدول1: خلاصه تجزیه واریانس برای صفات مورد بررسی گیاه گاوزبان در تیمار سیلیکون

میانگین مربعات

منابع تغییرات

درجه آزادی

وزن تر اندام هوایی

وزن تر ریشه

کلروفیل

 a

کلروفیل

b

کلروفیل کل

کاروتنوئید

پرولین

طول روزنه

عرض روزنه

شاخص روزنه

تیمار

5

552.89**

268.97**

3.305*

0.647*

5.918*

0.356*

1557.14**

150.99**

25.354**

72.507**

خطا

18

24.866

19.527

0.59

0.195

1.036

0.047

101.98

4.053

2.001

3.226

کل

23

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

*و ** به‏ترتیب معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد و 1درصد

 

   

شکل 1: گیاه گاوزبان رشد یافته در شرایط هیدروپونیک A) گیاه شاهد  B) بهبود رشد گیاه در حضور غلظت 5/1 میلی‏مولار سیلیکون          (مقیاس:10 میلی­متر)

 

­­

شکل2: تاثیر غلظت­های مختلف سیلیکون بر وزن تر اندام هوایی. داده­ها میانگین 4 تکرار ± SD و حروف نا­مشابه نشان‏دهنده اختلاف معنی‏دار (P 0.05 ) می­باشد.

 

شکل 3: تاثیر غلظت­های مختلف سیلیکون بر وزن تر ریشه. داده­ها میانگین 4 تکرار ± SD و حروف نا­مشابه نشان دهنده اختلاف معنی‏دار (P 0.05 ) می­باشد.

 

در مشاهدات میکروسکوپی اپی‏درم سطح فوقانی و تحتانی برگ گاوزبان، اکثرا تیپ روزنه­ای آنموسیتیک و به میزان کمتر تیپ آنیزوسیتیک دیده شد (شکل 4- A). یکی از نتایج جالب توجه در شکل سلول­های اپی‏درم برگ این بود که در حضور تیمار سیلیکون دیواره سلول­های اپیدرمی حالت موج­دار ­(­مضرسی) شد (شکل 4- B).

سطح برگ این گیاه در هر دو سطح فوقانی و تحتانی، پوشیده از کرک­های محافظ تک­سلولی است. هر­یک از کرک­های محافظ توسط 6 تا 9 سلول پایه‏ای به اپی‏درم متصل می­شوند (شکل 4- C). نتایج مطالعات میکروسکوپ الکترونی نشان داد که تیمار گیاهان با غلظت 5/2 میلی­مولار سیلیکون تأثیر بارزی بر ساختار کرک محافظ داشته و باعث شد که سلول­های پایه کرک حالت دفورمه شده و از بین بروند (شکل 4- D).

نتایج نشان داد که در غلظت­های مختلف سیلیکون از نظر صفات مختلف روزنه از جمله طول و ­عرض روزنه تفاوت معنی­داری وجود دارد و غلظت 5/1 میلی­مولار سیلیکون باعث افزایش طول سلول روزنه در حدود 30 درصد نسبت به شاهد شد. تیمار گیاهان با غلظت­های 5/0، 2 و 5/2 میلی­مولار به‏ترتیب باعث23، 37 و45 درصد کاهش در طول سلول روزنه نسبت به میانگین شاهد شد (شکل5). تصویر میکروسوپ الکترونی SEM سلول روزنه در گیاه شاهد و تحت تیمار سیلیکون در شکل (4-E و­F ) آورده شده است. تاثیر سیلیکون بر عرض سلول روزنه نشان داد که غلظت­های 1 و 5/1 میلی­مولار  به‏ترتیب باعث24 و­30 درصد افزایش عرض روزنه نسبت به تیمار شاهد شدند (شکل5). میانگین شاخص روزنه در تیمار شاهد و غلظت­های مختلف سیلیکون تفاوت معنی­داری داشتند به طوری که غلظت­های 1، 5/1 و2 میلی­مولار سیلیکون به‏ترتیب باعث 12، 21 و 9­ درصد افزایش در شاخص روزنه و غلظت 5/2 میلی­مولار باعث 11 درصد کاهش در شاخص روزنه نسبت به میانگین شاهد گردیدند ( شکل6).

بررسی محتوای کلروفیل در تیمار­های مختلف نشان داد که سیلیکون در غلظت­های 5/0 و 2 میلی­مولار به ترتیب باعث 39 و 29 درصد کاهش در­ محتوای کلروفیل a نسبت به تیمار شاهد­­­ شد. همچنین غلظت 5/1 میلی‏مولار سیلیکون باعث افزایش میزان کلروفیل a در حدود 8 درصد نسبت به تیمار شاهد شد ولی این افزایش در سطح 5 درصد معنی‏دار نبود (شکل7). با توجه به شکل 7، محتوای کلروفیل b در تیمار 5/1­ میلی­مولار سیلیکون نسبت به شاهد افزایش 48 درصدی نشان داد. بررسی اثر سیلیکون بر کلروفیل­کل نشان داد که تیمار 5/1 میلی­مولار باعث افزایش 23 درصد در میزان کلروفیل کل نسبت به شاهد شد که این افزایش در سطح 5 درصد معنی­دار بود. بررسی میزان کاروتنوئید در تیمارهای مختلف نشان داد که سیلیکون باعث کاهش معنی­داری در میزان کاروتنوئید در تمامی غلظت­ها به‏جز غلظت 5/1 میلی مولار شد.

 نتایج حاصل از اندازه‏گیری پرولین نشان داد که افزایش تجمع پرولین با افزایش غلظت سیلیکون از 5/1 میلی­مولار معنی­دار می­باشد و بیشترین میزان تجمع پرولین مربوط به غلظت 5/2 میلی­مولار سیلیکون بود (شکل8).


 

   
   
   

شکل4:A ) تصویر اپی‏درم تحتانی گیاه گاوزبان در گیاه شاهد  B) تصویر سلول‏های اپی‏درمی با دیواره مضرسی در حضور سیلیکون ( A و B بزرگنمایی 6400X). C) تصویر کرک محافظ در ریز نگاره الکترونی SEM اپیدرم تحتانی برگ گیاه شاهد  D) تصویر کرک محافظ در ریز نگاره الکترونی SEM اپی‏درم تحتانی برگ در تیمار 5/2 میلی­مولار سیلیکون  E) تصویر سلول روزنه در ریز نگاره الکترونی SEM اپی‏درم تحتانی برگ گیاه شاهد F) تصویر سلول روزنه در ریز نگاره الکترونی SEM اپی‏درم تحتانی برگ در تیمار 5/2 میلی­مولار سیلیکون

 

 

شکل 5: تاثیر غلظت‏های مختلف سیلیکون بر اندازه سلول روزنه. داده ها میانگین 4 تکرار ± SD و حروف نامشابه نشان دهنده اختلاف معنی­دار            (P 0.05 ) می­باشد.

 

 

 

شکل 6: تاثیر غلظت‏های مختلف سیلیکون بر شاخص روزنه. داده‏ها میانگین 4 تکرار ± SD و حروف نامشابه نشان دهنده اختلاف معنی­دار (P 0.05 ) می‏باشد.

 

 

 

 

 

شکل 7: تاثیر غلظت­های مختلف سیلیکون بر محتوای رنگیزه­های فتوسنتزی برگ. داده‏ها میانگین 4 تکرار ± SD و حروف نا‏مشابه نشان دهنده اختلاف معنی­دار (P 0.05 ) می‏باشد.

 

 

شکل 8: تاثیر غلظت های مختلف سیلیکون بر میزان پرولین برگ. داده‏ها میانگین 4 تکرار ± SD و حروف نامشابه نشان دهنده اختلاف معنی­دار     (P 0.05 ) می‏باشد.


بحث

رشد و نمو در گیاه یک فرایند ضروری برای زیست و گسترش گونه­ها محسوب می­شود. این دو فرایند به‏طور اساسی به منابع خارجی موجود در آب و خاک وابسته هستند. رشد نتیجه تعامل ژنوتیپ و محیط است که شامل شاخص­های داخلی و خارجی می­شود. فواید استفاده از سیلیکون با اثرات غیر­مستقیم مختلف، ازجمله افزایش ظرفیت و راندمان فتوسنتز، کاهش تعرق و در نتیجه رشد بیشتر اندام هوایی گیاه در ارتباط است. در این آزمایش نشان داده شد که کاربرد سیلیکون در محلول غذایی باعث تغییراتی در رشد گیاه گاوزبان شد. Samuels و همکاران (22) نشان دادند که افزایش رشد و عمل‏کرد گیاه در حضور سیلیکون از طریق بهبود توانایی مکانیکی ساقه و برگ‏ها در جذب نور و افزایش ظرفیت فتوسنتزی گیاه می­باشد. Kamenidou و همکاران (8) تاثیر سیلیکون بر خصوصیات مورفولوژیکی و نموی گل ژربرا را در شرایط کشت گلخانه بررسی نمودند و اثرات مثبت کاربرد سیلیکون به‏صورت Na2Sio3 در محیط کشت بر ارتفاع گیاه، ضخامت­ ساقه، اندازه گل‏ها و زمان گلدهی را گزارش کردند. همچنین Adatia و Besford (23) تعدادی از اثرات مثبت سیلیکون بر رشد گیاه خیار، مانند ضخامت برگ، ماده خشک در واحد سطح برگ، میزان کوچک اما قابل توجهی افزایش وزن تر و خشک در ریشه، وگرایش کمتر برگ­ها به پژمردگی گزارش کردند. با این وجود، کاهش رشد ریشه و اندام هوایی در برخی غلظت­ها احتمالا به‏خاطر وجود مقادیر زیاد سیلیکون برای گیاه بوده که باعث کاهش رشد شده است. این کاهش رشد یا در نتیجه بلوغ زود هنگام سلول­ها و به‏دنبال آن کاهش اندازه سلول­ها و در نهایت اندازه گیاه است و یا در اثر اختلالاتی است که ممکن است مقادیر زیاد سیلیکون برای گیاه ایجاد کند. به‏نظر می­رسد افزایش سیلیکون در محیط کشت باعث ایجاد تنش اسمزی در ریشه شده است که یکی از نتایج آن کاهش جذب آب توسط ریشه است. همسو با این مطلب kamenidou و همکاران (7) هنگام استفاده از غلظت بالای سیلیکون در مکمل غذایی، تغییر شکل، کوتاهی قد و سایر اختلالات رشد گیاه آفتابگردان را مشاهده کردند.

در بررسی­های آناتومیکی برگ گیاه گاوزبان در تیمار سیلیکون دو تغییر قابل توجه مشاهده شد. یکی مربوط به دیواره سلول‏های اپی‏درم برگ بود که به شکل مضرسی درآمد  و دیگری تغییر در ساختار سلول­های پایه کرک بود که درغلظت بالای سیلیکون مشاهده شد. به‏نظر می­رسد علت این تغییرات به‏دلیل رسوب سیلیکون درآپوپلاسم سلول­های اپیدرمی وکرک­ها باشد. نتایج مشابهی از رسوب سیلیکون در کرک­های برگی و براکته­های گل­آذین گیاه گندم (24)­ و کرک خیار (22) گزارش شده است.

طبق نتایج به‏دست آمده، کاربرد سیلیکون باعث بهبود وضعیت روزنه شد و بر تراکم روزنه و شاخص روزنه تاثیر مثبت گذاشت. روزنه اندام اصلی تبادل گاز بین سلول­های مزوفیل برگ و محیط در گیاهان آوندی است. گیاهان برای برقراری توازن بین ورود دی اکسیدکربن و خروج آب، در شرایط محیطی مختلف ابعاد روزنه و تراکم روزنه در واحد سطح خود را تنظیم می­کنند. به‏نظر می­رسد رسوب سیلیکون در برگ­ها به‏ویژه در سلول­های محافظ روزنه باعث تغییر طول و عرض روزنه می­شود (25). از طرف دیگر مطالعات Agarie و همکاران (26) نشان داده است که سیلیکون انتقال یون به‏داخل سلول محافظ روزنه را تعدیل می‏کند. و از این طریق واکنش­های نوری روزنه و حرکت روزنه را تحت تأثیر قرار می­دهد­. این پاسخ احتمالا توسط چهار پدیده مختلف شامل: 1- دریافت سیگنال 2- ایجاد شیب الکتروشیمیایی در سرتاسر غشا سلول روزنه 3- جابجایی یون­ها و به‏دنبال آن تغییرات در فشار اسمزی 4- تنظیمات هیدرولیکی مرتبط با حرکات روزنه، میانجی­گری می‏شود. سیلیکون تمامی این پدیده­ها را تحت تأثیر قرار می­دهد (26).  همسو با این مطالب Putra و همکاران (27) اثرات مثبت کاربرد سیلیکون در مکمل غذایی ­بر ­خصوصیات مورفولوژیکی روزنه از جمله طول و عرض روزنه و تراکم روزنه در گیاه Musa­ را گزارش کردند. با این وجود پاسخ­های متفاوتی در برنج، گندم و ذرت مشاهده شد. طبق مطالعات انجام شده کاربرد سیلیکون در این گیاهان باعث کاهش اندازه روزنه و هدایت روزنه شد (28و29). بنابراین به‏نظر می­رسد که شرایط کشت و ژنوتیپ گیاه نقش مهمی در پاسخ گیاهان به سیلیکون داشته باشد. یکی دیگر از دلایل پاسخ متفاوت این گیاهان این ­است که کاربرد سیلیکون در شرایط تنش و جهت افزایش مقاومت در این گیاهان بوده است.

نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که تحت تاثیر غلظت‏های مختلف سیلیکون­، میزان کلروفیل­کل، کلروفیل a و­b و­کاروتنوئید تغییر یافت. به‏نظر­ می­رسد تاثیر مثبت سیلیکون به‏دلیل رسوب آن در پهنای برگ، افزایش استحکام برگ­ها­، تاثیر بر فراساختار کلروپلاست (30) و نیز افزایش غلظت کلروفیل در واحد سطح برگ باشد که از این طریق توانایی گیاه برای استفاده موثرتر از نور را بالا می­برد که این عامل خود باعث تحریک روزنه­ها شده که دهانه آن‏ها باز­تر شده و به‏دنبال آن باعث افزایش هدایت روزنه می­شود. از جمله دلایل افزایش میزان کلروفیل در تیمار سیلیکون می­توان به تاثیر سیلیکون در افزایش کارایی فتوسیستم II اشاره کرد که توسط Al-aghabary و همکاران (5) در گیاه گوجه فرنگی گزارش شده است.

در بررسی نتایج مربوط به تاثیر غلظت­های مختلف سیلیکون بر گیاه گاوزبان­ غلظت 5/0 میلی­مولار سیلیکون، نه تنها باعث بهبود پارامتر­های مورد بررسی نشد بلکه باعث کاهش برخی از این پارامترها نسبت به گیاه شاهد شد. به‏نظر می­رسد که علت این مساله تفاوت در میزان جذب عنصر­سیلیکون توسط گیاه باشد و به نوعی میزان جذب عنصر در این غلظت، کافی نبوده است. در واقع طبق نتایج پژوهش دانشمندان بر روی گیاهان مختلف، غلظت سیلیکون در محیط نقش مهمی در جذب آن توسط گیاه دارد (31). در نهایت طبق نتایج به‏دست آمده، افزایش محتوای پرولین در تیمار سیلیکون مشاهده شد که این افزایش در­ غلظت­های بالای سیلیکون مشهودتر بود. گگونانی و همکاران (12) نیز افزایش مقدار پرولین درتیمار سیلیکون را گزارش کردند. اگر چه سازوکارهای موثر در این زمینه به‏طور کامل شناخته نشده است اما بر اساس نتایج پژوهش­های قبل به نظر می­رسد که تیمار گیاه با سیلیکون ممکن است به‏طور مستقیم و یا غیر­مستقیم باعث القای ژن­های مسیر بیوسنتز پرولین شده باشد و یا آن که فعالیت آنزیم­های مسیر بیوسنتز آن‏ها را افزایش داده باشد (32). 

ازطرف دیگر با توجه به اینکه معمولا تجمع پرولین یک پاسخ فیزیولوژیکی به شرایط تنش اسمزی است، به‏نظر می­رسد غلظت­های بالای سیلیکون مناسب رشد گیاه نبوده است و به نوعی شبیه به یک عامل تنش­زا عمل کرده است­. پرولین به‏عنوان یک محافظت­کننده اسمزی است و موجب فعال­سازی پاسخ­های متعددی درگیاه می­شود و به این طریق از اجزای  فرایند­های سازگاری محسوب می­شوند­. همچنین پرولین می­تواند در اعمالی از جمله تنظیم پتانسیل ردوکس سلول، تثبیت فسفولیپیدهای غشا، تنظیم pH سلول، حفظ پروتئین­ها و محافظت از آنزیم­ها در مقابل دناتوره شدن نقش داشته باشد (33).

 

نتیجه گیری

با توجه به اینکه پاسخ گیاهان به تیمار سیلیکون در طبیعت و محیط رشد آزمایشگاهی متفاوت است، بنابراین لازم است بهینه‏سازی غلظت سیلیکون قبل از تحقیقات مفصل صورت گیرد. علاوه بر این سیلیکون یک عنصر فعال زیستی است و گرچه مطالعات اخیر نشان می­دهد که اثرات مفید سیلیکون تحت شرایط تنش آشکار­تر است اما سیلیکون همچنین نقش فعال در فرآیندهای بیوشیمیایی گیاه دارد و ممکن است نقش مهمی در سنتز درون سلولی ترکیبات آلی داشته باشد. از­طرف دیگر اثرات سودمند سیلیکون به‏طور عمده با رسوب آن در بافتهای گیاهی و افزایش قدرت و استحکام بافت­ها همراه است. در­کل به نظر می­رسد بتوان از غلظت 5/1 میلی­مولار سیلیکون در محلول غذایی برای بهبود رشد گیاه گاوزبان دارویی استفاده کرد.

 

1.­ Naghdi Badi H, Sorooshzadeh A, Rezazadeh S, Sharifi M, et al. Review on Borage (Valuable medicinal plant and the plant source of gamma linolenic acid). J Med Plants. 2007; 24:1-13.

2.­ Epstein E. “Silicon.” Annu Rev Plant Physiol. 1999; 50: 641-644.
3.­ Ma JF, Yamaji N. Functions and transport of silicon in plants. Cell Mol Life Sci. 2008; 65:3049 – 3057. 

4.­ Gong HJ, Chen KM, Chen GC, Wang SM, et al. Effects of silicon on growth of wheat under drought. J Plant Nutr. 2003; 26: 1055–1063.  

5.­ Al-aghabary  K, Zhu Z, Shi  Q. Influence of silicon supply on chlorophyll content, chlorophyll fluorescence, and antioxidative enzyme activities in tomato plants under salt stress. J Plant Nutr. 2005; 27: 2101-2115.

6.­ Corrales I, Poschenrieder C, Barcello J. Influence of silicon pretreatment on aluminum toxicity in maize roots. Plant Soil. 1997; 199: 203- 209. 

7.­Kamenidou S, Cavins TJ, Marek S. Silicon supplements affect horticultural traits of greenhouse-produced ornamental sunflowers. Hortic Sci. 2008; 43(1): 236-239. 

8. ­­­Kamenidou S, Cavins TJ, Marek S. Silicon supplements affect floricultural quality traits and elemental nutrient concentrations of greenhouse produced gerbera. Hortic Sci. 2010; 123: 390–394.

9.­ Trenholm LE, Duncan RR, Carrow RN, Snyder GH. Influence of silica on growth, quality, and wear tolerance of seashore paspalum. J Plant Nutr. 2001; 24: 245-259.

10.­ Dakora FD, Nelwamondo A. Silicon nutrition promotes root growth and tissue mechanical strength in symbiotic cowpea. Func Plant Biol. 2003; 30: 947-953.

11. ­Chen W, Yao X, Cai K, Chen J. Silicon alleviates drought stress of rice plants by improving plant water status, photosynthesis and mineral nutrient absorption. Biol Trace Elem Res. 2011; 142(1): 67-76.

12. ­Gagoonani S, Enteshari S, Delavar K, Behyar M. Interactive effects of silicon and aluminum on the malondialdehyde (MDA), proline, protein and phenolic compounds in Borago officinalis L. J Med Plants Res. 2011; 5(24): 5818-5827.

13.­ Ahmed M, Hassen F, Khurshid Y. Does silicon and irrigation have impact on drought tolerance mechanism of sorghum? Agr Water Manage. 2011; 98(12): 1808-1812.

14.­ Ma JF, Yamaji N. Functions and transport of silicon in plants. Cell Mol Life Sci. 2008; 65: 3049–3057.

15.­ Kim YH, Khan AL, Hamayun M, Kang SM, et al.  Influence of short-term silicon application on endogenous physiohormonal levels of Oryza sativa L. under wounding stress. Biol Trace Elem Res. 2011;144: 1175-1185.

16.­ Mitani N, Yamaji N, Ma JF. Characterization of substrate specificity of a rice silicon transporter, Lsi1. Eur J Phys. 2008; 456: 679-686. 

17. Zorb C, Schmitt S, Neeb A, Karl S, et al.The biochemical reaction of maize (Zea mays L.) to salt stress is characterized by a mitigation of symptoms and not by a specific adaptation.Plant Sci. 2004; 167: 91-100.

18. Royer DL. Stomatal density and stomatal index as indicators of paleoatmospheric CO2 concentration .Rev palaeobot palyno. 2001; 114:1-28.

19. Xiang CL, Dong ZH, Peng H,­ Liu ZW. Trichome micromorphology of the East Asiatic genus Chelonopsis (Lamiaceae) and its systematic implications. Flora. 2010; 205: 434-441.

20. ­Lichtenthaler HK. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes. Method Enzymol. 1987; 148: 350-382. 

21. Bates S. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil. 1973; 39: 205–207.

22. Samuels AL, Glass ADM, Ehret DL, Menzies JG. The effects of silicon supplementation on cucumber fruit: Changes in surface characteristics. Ann Bot-London. 1993; 72: 433-440.

23. Adatia MH, Besford RT. The effect of silicon in cucumber plants grown in recirculating nutrient solution. Ann Bot. 1986; 58(3): 343-351.

24. Rafi MM, Epstein E, Falk RH. Silicon deprivation causes physical abnormalities in wheat (Triticum aestivum L.). J Plant Physiol. 1997; 151: 497–501.

25. Morikawa CK, Saigusa M. Mineral composition and accumulation of silicon in tissues of blueberry (Vaccinum corymbosus cv. Bluecrop) cuttings.Plant­ Soil. 2004; 258(1): 1-8.

26. Agarie S, Uchida H, Agata W, Kubota F, et al. Effect of silicon on transpiration and leaf conductance in rice plants (Oryza sativa L.). Plant Prod Sci. 1998; 1: 89-95.

 

27. Putra ETS, Zakaria W, Abdullah NAP, Saleh GB. Stomatal Morphology, Conductance and Transpiration of Musa sp.ev. Rastali in Relation to Magnesium, Boron and Silicon Availability. Am J Plant Physiol. 2012; 7(2): 84-96.

28. Zuccarini P. Effect of silicon on photosynthesis, water relation and nutrient uptake of Phaseolus vulgaris under NaCl stress.Biol Plantarum. 2008; 52(1): 157-160.

29. Gao X, Zou C, Wang L, Zhang F. Silicon decreases transpiration rate and conductance from stomata of maize plants. Plant Nutr. 2008; 29: 1637-1647.

30. Liang YC. Effects of Si on leaf ultrastruture, chlorophyll content and photosynthetic activity in barley under salt stress. Pedosphere.1998; 8(4): 289-296.

31. Liang Y, Hua H, Zhu YG, Zhang J, et al. Importance of plant species and external siliconaconcentration to active silicon uptake and transport. New Phytol. 2006; 172: 63–72.

32. Kauss H, Seehaus K, Franke R, Gilbert S, et al. Silica deposition by a stongly cationic proline-rich protein from systemically resistant cucumber plants. Plant J. 2003; 33(1): 87-95.

33. Chen THH, Murata N. Enhancement of tolerance of abiotic stress by metabolic engineering of betaines and other compatible solutes. Curr Opin Plant Biol. 2002; 5: 250-257.