بررسی تغییرات ساختار تشریحی برگ در جمعیت‏های مختلف گونهMarrobium anisodonC. Koch در ایران

نوع مقاله: علمی - پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه اراک، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی، اراک، ایران

2 دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم زیستی و بیوتکنولوژی، تهران، ایران

چکیده

هدف: در این مطالعه ساختار تشریحی برگ و تغییرات بافت شناسی آن در سه جمعیت از گونهM. anisodon  در ایران بررسی شد.
مواد و روش‏ها: از هر جمعیت دو فرد انتخاب شد. برگ‏های میانی ساقه بعد از تثبیت در محلول تثبیت کننده، تحت برش دستی قرار گرفته و برش‏های نازکی از آن‏ها تهیه شد. سپس نمونه‏ها رنگ آمیزی مضاعف شده و توسط میکروسکوپ نوری مطالعه شدند. داده‏ها توسط نرم افزار های SPSS و MVSP تجزیه و تحلیل شدند.
نتایج: ساختار عرضی برگ در همه جمعیت‏ها از نوع پشتی–شکمی بود، اما صفات کمی و کیفی ساختار تشریحی برگ در بین جمعیت‏ها متفاوت بود. آزمون ANOVA تفاوت معنی‫دار بین اغلب صفات کمی مطالعه شده نشان نداد. افراد جمعیت‏ها در درخت UPGMA و همچنین نمودارهای  PCAو PCO از یکدیگر جدا شدند. نحوه استقرار جمعیت‏ها با فاصله جغرافیایی آن‏ها تطابق نداشت. هر یک از جمعیت‏ها دارای ویژگی تشریحی خاصی بودند که موجب تمایز آن‫ها از یکدیگر می‏شد.
نتیجه‏گیری: تشابه در شرایط اکولوژیکی زیستگاه‏ها موجب تشابه ساختار تشریحی می‏شود و این مسئله با فاصله جغرافیایی مرتبط نیست. بنابراین، هرجا که شرایط اکولوژیکی یکسان باشد، تشابه ساختار تشریحی برگ بسیار محتمل خواهد بود.
 

تازه های تحقیق

-

کلیدواژه‌ها


مقدمه

گونه‏هایی که دارای پراکنش جغرافیایی وسیعی هستند از جمعیت‏های مختلفی تشکیل شده‏اند که در زیستگاه‏های گوناگون زندگی می کنند. این جمعیت‏ها جهت انطباق با شرایط اکولوژیکی زیستگاه‏های خود، تغییرات مشخصی در صفات ریخت شناسی، ساختار ژنتیکی، ساختار تشریحی برگ و ترکیبات شیمیایی  کسب می کنند (1).

مطالعه تغییرات ایجاد شده در بین جمعیت‏های یک گونه در درک فرایند گونه‏زایی بسیار مهم است زیرا باعث افزایش تنوع زیستی می‏شود. همچنین در شناخت نحوه تاثیر عوامل محیطی بر ساختار بافت شناسی اندام‏های مختلف گیاه مفید است (2)

جنس Marrubium متعلق به رده Magnoliopsida زیررده  Asteridaeراسته  Lamialesخانواده Lamiaceae زیرخانواده Lamioideae و قبیله Marrubieae است. گونه‏های جنس Marrubiumگیاهان علفی بوده و جزء عناصر گیاهی نواحی جغرافیای گیاهی ایرانی–تورانی و مدیترانه‫ای قلمداد می‏شوند. تعداد کل تاکسون‫های این جنس حدود 40 عدد است. از این تعداد دوازده تاکسون در اروپا، 14 تاکسون در شوروی سابق، 11 تاکسون در ایران و 12 گونه با یک زیرگونه و شش واریته در ترکیه وجود دارند (3).

تعداد 11 گونه ازجنس Marrubium در ایران می­رویند، که شماری از آن‌ها بومی ایران می‌باشند (4). گونه­های این جنس به‌‏صورت طبیعی در نقاط مختلف کشور ایران می­روید. این گونه‏ها دارای گستره اکولوژیکی بسیار وسیعی بوده و در شمال، شمال غرب، غرب ، مرکز، شمال شرق و شرق کشور ایران یافت می‌شود. گونه‏های این جنس دارای مترادف­های تاکسونومیکی زیادی بوده که نشانگر وجود تنوعات درون گونه­ای فراوان در آن می‌باشد (5).

گیاه Marrubium anisodon C. Koch یکی از اعضای این جنس در ایران است که در نقاط مختلف شمال، شمال غرب، غرب، مرکز، شمال شرق و شرق کشور به‫صورت طبیعی رویش دارند. این گونه گیاهی علفی یک‫ساله، دارای ساقه‏های متعدد، پوشیده از کرک‏های پنبه‏ای با گل‏های سفید یا زرد کمرنگ می‏باشد (5). بررسی‏ها نشان داده این گیاه در طب سنتی در درمان فشار خون بالا، در‫دهای قلبی، اسپاسم، نفخ، سوء هاضمه و نازایی زنان مورد استفاده قرار می‏گیرد (6).

با توجه به اهمیت فوق العاده برگ در فعالیت حیاتی گیاه (7)، در این مطالعه تغییرات بافت شناسی ایجاد شده در ساختار تشریحی برگ سه جمعیت از گونه M.anisodon مورد بررسی قرار گرفته است تا نحوه تاثیر عوامل محیطی بر ساختار تشریحی برگ در بین جمعیت‏های این گونه مشخص شود، در ضمن میزان تغییرات درون جمعیتی ساختارهای تشریحی تعیین شد. تا جایی که ما توانستیم بررسی کنیم تاکنون مطالعه مشابهی روی ساختار تشریحی برگ جمعیت‏های این گونه در کشور ایران و جهان انجام نشده است.

 

مواد و روش‌ها

در این بررسی ساختار تشریحی برگ در سه جمعیت از گونه M.anisodon مورد مطالعه قرار گرفت. جمعیت‏های بررسی شده از رویشگاه طبیعی آن‫ها در مناطق مختلف کشور ایران در بهار سال 1396جمع آوری شده (جدول 1) و توسط منبع معتبر نظیر فلور ایران (5) شناسایی شدند.

 

 

 

 

جدول 1: نام  و آدرس جمعیت‏های مورد مطالعه از گونه M.anisodon

 

 

 

 

 

نام جمعیت

نام جمعیت

آدرس زیستگاه ها

1

سفید خانی

استان مرکزی، اراک، کوه سفیدخانی، ارتفاع 1900 متر.

2

پلور

استان مازندران، لاسم، پلور،  ارتفاع 2500 متر.

3

نیشابور

استان خراسان رضوی، نیشابور،  ارتفاع 1400 متر.

 

 

 

 

 

آماده سازی نمونه‏های برگ برای برش‏گیری: از هر جمعیت دو فرد و از هر فرد یک برگ  بالغ از قسمت میانی ساقه انتخاب گردید. به‏منظور دستیابی به صفات همسان و دارای شرایط برابر، در تمامی نمونه‏ها برش گیری عرضی از قسمت  میانی برگ انجام  شد. نمونه‏های گیاهی خشک به‏مدت 5 تا 10 دقیقه در آب جوش قرار گرفته و پس از نرم شدن از آب خارج و به محلول تثبیت کننده F.A.A  (5 میلی‏لیتر فرمالدئید 40 درصد، 90 میلی‏لیتر اتانول 70 درصد و میلی‏لیتر 5 اسید استیک گلاسیال) به‏مدت 36 ساعت منتقل شدند. سپس نمونه‏ها از محلول  تثبیت کننده خارج و پس از چندین مرتبه شست و شو با آب، به محلول الکل اتیلیک 70 درجه سانتی‫گراد انتقال یافتند. نمونه‏ها قبل از برش‏گیری از محلول الکل خارج شده و به‏مدت 10 دقیقه داخل آب مقطر قرار گرفتند . برش‏گیری به‏روش دستی با تیغ انجام شد . برش‏های برگ به‏مدت حداقل 20 الی 40 دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم 5 درصد قرار گرفتند. سپس نمونه‏ها از محلول خارج و حدود 20 ثانیه با آب شستشو شده و به‏مدت 1 دقیقه در محلول اسید استیک گلاسیال 1درصد قرار گرفتند. برای رنگ آمیزی مضاعف از رنگ‏های کارمن زاجی و آبی متیلن استفاده شد. برش‏ها به‏مدت 40 تا 45 دقیقه در رنگ کارمن زاجی و به‏مدت یک دقیقه در رنگ آبی متیلن قرار گرفتند. نمونه‏ها پس از شستشو با آب  به‏مدت یک دقیقه در محلول الکل اتیلیک 70 درجه قرار گرفتند. نازک‏ترین و سالم‏ترین نمونه‏ها را برداشته و به‏ روی لام برچسب زده انتقال و لامل گذاری شدند. نمونه‏ها توسط میکروسکوپ نوریOlympus  با عدسی‫های x4 و x10 بررسی شده و از بهترین نمونه‏ها عکس تهیه شد.

 

آنالیز آماری

در این بررسی تعداد 14 صفت کمی و کیفی ساختار تشریحی برگ مطالعه شد. در تجزیه و تحلیل‏های آماری، میانگین و انحراف استاندارد برای همه صفات کمی مطالعه شده محاسبه شد و از آنالیز واریانس(ANOVA) به‏منظور مشخص نمودن معنی‏دار بودن یا نبودن تفاوت‏های موجود بین صفات کمی در بین جمعیت‏های مورد بررسی استفاده شد. از نرم افزارهای  SPSSو MVSP برای بررسی‏های آماری استفاده شد. برای ترسیم درخت و نمودارها داده‏ها استاندارد شدند و درخت UPGMA و نمودارهای PCA, PCO, CA–Joined و PCA–Biplot توسط نرم افزار MVSP ترسیم شد.

 

نتایج

مهم‫ترین صفات کمی و کیفی ساختار تشریحی برگ جمعیت‏های مورد مطالعه در جدول 2 نشان داده شده است. ساختار تشریحی برگ در تمامی جمعیت‏ها به صورت پشتی–شکمی بود. دو لایه پارانشیم نردبانی در سطح شکمی و سه لایه پارانشیم اسفنجی در سطح پشتی برگ مشاهده شد.

 

 

جدول 2: شماری از مهم‫ترین صفات تشریحی در جمعیت‏های مورد مطالعه از گونه M.anisodon

طول سلول اپیدرم

عرض سلول اپیدرم

نسبت طول / عرض سلول اپیدرم

شکل سلول اپیدرم

تعداد لایه سلول اپیدرم

قطر سلول کلانشیم

طول سلول پارانشیم

عرض سلول پارانشیم

نسبت طول / عرض سلول پارانشیم

طول بافت آوند آبکش

عرض بافت آوند آبکش

نسبت طول / عرض بافت آوند آبکش

طول بافت آوند چوب

جمعیت

0.17

0.13

1.21

بیضی

2.00

0.23

0.41

0.27

1.48

0.10

0.10

0.97

0.16

میانگین

سفید خانی

0.01

0.00

0.02

0.00

0.02

0.03

0.07

0.12

0.00

0.02

0.19

0.01

انحراف استاندارد

0.14

0.14

1.00

بیضی

1.00

0.24

0.44

0.31

1.41

0.15

0.11

1.34

0.15

میانگین

پلور

0.02

0.00

0.19

0.00

0.02

0.01

0.00

0.04

0.03

0.00

0.22

0.00

انحراف استاندارد

0.16

0.13

1.19

گرد

2.00

0.25

0.40

0.34

1.15

0.12

0.08

1.55

0.17

میانگین

نیشابور

0.00

0.02

0.19

0.00

0.07

0.01

0.00

0.02

0.02

0.01

0.62

0.00

انحراف استاندارد

 

 

صفات کیفی تشریحی درون و بین جمعیت‏ها متغییر بود. برای مثال شکل سلول‏های اپی‫درمی در جمعیت‏های سفیدخانی و پلور بیضی و در جمعیت نیشابور گرد بود. همچنین شکل سلول پارانشیم در جمعیت‏های سفیدخانی و نیشابور چند ضلعی و در جمعیت پلور مدور بود.

اکثر صفات تشریحی کیفی در بین جمعیت‏ها متغییر بود. برای مثال، بافت اپیدرم در جمعیت‏های سفیدخانی و نیشابور 2 لایه و در جمعیت پلور یک لایه بود. بیشترین طول سلول اپی‫درم در جمعیت سفید خانی و کم‫ترین در جمعیت پلور مشاهده شد ولی عریض‏ترین و باریک‏ترین سلول اپی‫درمی به‏ترتیب در جمعیت‏های پلور و نیشابور یافت شد. بیشترین قطر سلول کلانشیم در جمعیت نیشابور و کمترین قطر در جمعیت سفیدخانی وجود داشت. طویل‏ترین سلول‏های پارانشیم ناحیه رگبرگ در جمعیت پلور و کوتاه‏ترین در جمعیت نیشابور مشاهده شد.

بیشترین طول بافت آوند آبکش در جمعیت پلور و کم‫ترین در جمعیت سفیدخانی ثبت شد. عریض‏ترین بافت آبکشی در جمعیت پلور و باریک‫ترین در نیشابور بود. بیشترین و کم‫ترین طول بافت آوند چوبی به‏ترتیب در جمعیت‏های نیشابور و پلور مشاهده شد. پهن‏ترین و باریک‏ترین بافت آوند چوبی به‏ترتیب متعلق به جمعیت‏های نیشابور و سفید خانی بود.  

آزمون ANOVA تفاوت معنی‏داری برای اغلب صفات کمی مطالعه شده نشان نداد. فقط صفاتی مانند طول سلول پارانشیم پوستی و نسبت طول / عرض سلول پارانشیم ناحیه رگبرگ میانی تفاوت‏های معنی‏داری (05/0p<) بین جمعیت‏های مورد مطالعه داشتند (جدول 3).

 

جدول 3: آزمونANOVA بین صفات کمی برگ جمعیت های مورد مطالعه از گونه M.anisodon

 

 

 

جمع مربع ها

درجه آزادی

میانگین مربع ها

F

معنی دار بودن

طول سلول اپیدرم برگ

 

 

بین گروه ها

0.001

2

0.000

1.462

0.36

داخل گروه ها

0.001

3

0.000

 

 

مجموع

0.001

5

 

 

 

عرض سلول اپیدرم برگ

بین گروه ها

0.000

2

0.000

0.364

0.72

داخل گروه ها

0.001

3

0.000

 

 

مجموع

0.001

5

 

 

 

نسبت طول / عرض سلول اپیدرم برگ

بین گروه ها

0.056

2

0.028

1.112

0.43

داخل گروه ها

0.076

3

0.025

 

 

مجموع

0.133

5

 

 

 

قطر سلول کلانشیم

بین گروه ها

0.000

2

0.000

0.056

0.94

داخل گروه ها

0.006

3

0.002

 

 

مجموع

0.006

5

 

 

 

طول سلول پارانشیم

بین گروه ها

0.002

2

0.001

1.485

0.35

داخل گروه ها

0.002

3

0.001

 

 

مجموع

0.003

5

 

 

 

عرض سلول پارانشیم

بین گروه ها

0.005

2

0.002

73.500

0.003

داخل گروه ها

0.000

3

0.000

 

 

مجموع

0.005

5

 

 

 

نسبت طول / عرض سلول پارانشیم برگ

بین گروه ها

0.121

2

0.06

10.455

0.044

داخل گروه ها

0.017

3

0.006

 

 

مجموع

0.138

5

 

 

 

طول بافت آوند آبکش

بین گروه ها

0.003

2

0.002

2.268

0.251

داخل گروه ها

0.002

3

0.001

 

 

مجموع

0.005

5

 

 

 

عرض بافت آوند آبکش

بین گروه ها

0.001

2

0.001

2.786

0.207

داخل گروه ها

0.001

3

0.000

 

 

مجموع

0.002

5

 

 

 

نسبت طول / عرض بافت آوند آبکش

بین گروه ها

0.35

2

0.175

1.080

0.443

داخل گروه ها

0.486

3

0.162

 

 

مجموع

0.837

5

 

 

 

طول بافت آوند چوب

بین گروه ها

0.000

2

0.000

1.400

0.372

داخل گروه ها

0.000

3

0.000

 

 

مجموع

0.000

5

 

 

 

عرض بافت آوند چوب

بین گروه ها

0.001

2

0.000

1.462

0.362

داخل گروه ها

0.001

3

0.000

 

 

مجموع

0.001

5

 

 

 

نسبت طول / عرض بافت آوند چوب

بین گروه ها

0.015

2

0.007

1.126

0.432

داخل گروه ها

0.02

3

0.007

 

 

مجموع

0.034

5

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جمعیت‏های مورد مطالعه و افراد آن‫ها در درخت

UPGMA حاصل از صفات تشریحی از یکدیگر جدا شدند (شکل 1).

 

 

 

 

 

شکل 1: درخت UPGMA افراد جمعیت‏های مورد مطالعه بر اساس صفات ساختار تشریحی برگ (شماره‏ها نام جمعیت‏ها و افراد بر اساس جدول1 می‏باشد).

 

 

این درخت دارای دو شاخه بود. افراد جمعیت پلور در شاخه کوچک کنار هم قرار داشتند(جمعیت شماره 2). در شاخه بزرگ دو زیر شاخه مشاهده شد. در یک زیر شاخه یک فرد از جمعیت نیشابور به‏تنهایی مشاهده شد          (جمعیت شماره 3) و در زیر شاخه دیگر دو گروه یافت شد. در یک گروه فردی دیگر از جمعیت نیشابور ثبت شد درحالی‫که در گروه دیگر دو فرد جمعیت سفیدخانی در کنار هم یافت شدند.

نمودارهای  PCAو PCO نیز نتایج مشابهی تولید کردند. در هر دو نمودار جمعیت پلور دور از سایر جمعیت‏ها قرار داشت. همچنین دو جمعیت نیشابور و سفیدخانی نزدیک بهم قرار داشتند (شکل‫های 2 و 3).

 

 

 

شکل 2: نمودار PCA افراد جمعیت‏های مورد مطالعه (شماره‏ها نام جمعیت‏ها و افراد بر اساس جدول1 می‏باشد).

 

 

شکل 3: نمودار PCO افراد جمعیت‏های مورد مطالعه (شماره‏ها نام جمعیت‏ها و افراد بر اساس جدول 1 می‏باشد).

 

 

نمودارهای CA–Joined  و PCA–Biplot جمعیت‏ها و صفات تشریحی برگ نشان داد که شماری از صفات

تشریحی برگ در تمایز جمعیت‏ها حائز اهمیت هستند (شکل‫های 4 و 5).  برای مثال، تعداد لایه سلولی بافت اپی‫درم صفتی شاخص جهت تمایز جمعیت پلور از سایر جمعیت‏ها می‫باشد. همچنین صفت نسبت طول/عرض بافت آوند آبکش برای تفکیک جمعیت‏ها از یکدیگر بسیار مفید می‏باشد.

 

 

 

شکل 4: نمودار CA–Joined افراد جمعیت‏ها و صفات تشریحی مورد مطالعه (اعداد نام جمعیت‏ها بر اساس جدول 1 می‏باشد). مخفف‏ها: طول سلول اپی‫درم ((B، عرض سلول اپی‫درم(C)، نسبت طول/ عرض سلول اپیدرم (D)، شکل سلول اپی‫درم (E)، تعداد لایه سلول اپی‫درم (F)، قطر سلول کلانشیم (G)، طول سلول پارانشیم (H)، عرض سلول پارانشیم (I)، نسبت طول/عرض سلول پارانشیم (J)، طول بافت آوند آبکش (K)، عرض بافت آوند آبکش (L)، نسبت طول/عرض بافت آوند آبکش (M)، طول بافت آوند چوب (N)، قطر متاگزیلم (O).

 

 

شکل 5: نمودار PCA–Biplot افراد جمعیت‏ها و صفات تشریحی برگ گونه مورد مطالعه (حروف و فلش‏ها نشانگر نام صفات تشریحی و اعداد نام جمعیت‏ها بر اساس جدول 1 می‏باشد). مخفف‏ها : عرض سلول اپی‫درم (C)، نسبت طول/عرض سلول اپیدرم (D)، شکل سلول اپیدرم (E)، تعداد لایه سلول اپی‫درم (F)، قطر سلول کلانشیم (G)، طول سلول پارانشیم (H)، عرض سلول پارانشیم (I)، نسبت طول/عرض سلول پارانشیم (J)، طول بافت آوند آبکش (K)، عرض بافت آوند آبکش (L) ، طول بافت آوند چوب (N).

 

 

بحث

ساختار تشریحی برگ در همه جمعیت‏های مطالعه شده از نوع پشتی–شکمی بود. همچنین، وجود این ساختار در برگ  تاکسون‏های دیگر این جنس مانند Marrubium  cephalanthum subsp. montanumمشاهده شد (8، 9 و 10). ولی به نظر می‏رسد این ساختار حداقل در شماری از گونه‏های دیگر این جنس مشاهده نمی‏شود. برای مثال Ahvaziو همکاران (11) وجود ساختار ایزوبیلاترال را در برگ گونه Marrubium vulgareL. گزارش نمودند. در این ساختار بافت پارانشیم نردبانی در سطوح پشتی و شکمی برگ مشاهده می‏شود و برگ در نمای عرضی ساختاری تقریبا قرینه به‏خود می‏گیرد.

صفات تشریحی کمی در بین جمعیت‏های گونه مورد مطالعه متغییر بود.  این مسئله نشانگر اثر عوامل محیطی بر ساختار تشریحی برگ می‏باشد. عوامل اکولوژیکی در زیستگاه‏های گوناگون به‏شدت یکسانی وجود ندارند. بلکه در هر زیستگاه با توجه به موقعیت جغرافیایی یک یا چند عامل اکولوژیکی نقش شاخص‏تری را ایفا می‏کنند که این شرایط موجب ایجاد تفاوت در ساختار تشریحی برگ در بین جمعیت‏ها می‏شود. زیرا هریک از ساختارهای تشریحی برگ جهت تطابق بیشتر با یک یا چند عامل اکولوژیکی زیستگاه‏ها توسعه بیشتری یافته‏اند. به‏عنوان مثال، بررسی‏ها نشان داده که نور سبب تغییرات در ضخامت دیواره سلولی خارجی بافت اپی‫درم می‏شود و همچنین موجب افزایش ضخامت و تعداد لایه سلولی بافت پارانشیم‏های نردبانی و اسفنجی می‏شود (12). بررسی‏های دیگر  (13 و 14) نشان داده که بافت مزوفیل برگ‏هایی که در مقابل شدت بالایی از نور قرار گرفته‏اند ضخیم‏تر بوده و بافت پارانشیم نردبانی توسعه یافته‏ای دارد که سلول‏های آن ستونی شکل بوده  ولی برگ‏های که در سایه یا شدت نور کم قرار دارند نازک است. شکل ستونی سلول‏های بافت پارانشیم نردبانی نفوذ نور به بافت اسفنجی را تسهیل می‏کند (15) عبور نور از برگ و افزایش کلروپلاست در زیستگاه‏هایی با شدت نور بالا موجب افزایش میزان فتوسنتز و کاهش تنفس نوری می‏شود (16)

شاید تشکیل برگ‏های پشتی–شکمی یا ایزوبیلاترال نوعی پاسخ به شدت نور محیط رشد گیاه باشد. زیرا مطالعات پیشین نشان داده که قرار گرفتن در شدت نور بالا، ایجاد بافت پارانشیم نردبانی را در زیر بافت اپی‫درم تحتانی تحریک کرده و در نهایت موجب ایجاد برگ‏های Isobilateral می‏شود.

جمعیت‏های مورد مطالعه و افراد آن‫ها به شیوه‏ای آرایش یافتند که قابل انتظار نبود. فاصله جغرافیایی جمعیت‏های سفید خانی و پلور نسبتا نزدیک به یکدیگر بود (حدودا 400 کیلومتر) ولی جمعیت نیشابور فاصله بسیار دورتر بود (فاصله بین جمعیت‏های نیشابور و پلور حدودا 710 کیلومتر  و فاصله بین جمعیت های  نیشابور و سفید خانی 960 کیلومتر است). برخلاف بعد مسافت، جمعیت‏های نیشابور و سفیدخانی در کنار هم قرار  داشتند و جمعیت پلور دور از آن‏ها قرار داشت. در واقع صفات تشریحی جمعیت‏های نیشابور و سفیدخانی تشابه زیادی به یکدیگر دارند. آنچه احتمالا موجب این شرایط شده تشابه اقلیمی دو منطقه می‏باشد. جمعیت‏های سفیدخانی و نیشابور  به‏ترتیب متعلق به پروانس آتروپاتان و خراسان از منطقه ایرانی–تورانی هستند ولی جمعیت پلور مربوط به دیستریکت هیرکانی  از منطقه اروپا–سیبری می‏باشد. بنابراین، احتمالا تعلق دو جمعیت نیشابور و سفیدخانی به منطقه جغرافیای گیاهی یکسان موجب تشابه آن‏ها به یکدیگر شده است.

1. Talebi SM, Rezakhanlou A, Matsyura A. Do we have infraspecific taxa of Salvia multicaulis Vahl (Lamiaceae) in Iran? Ukrainian Journal of Ecology, 2017; 7(4): 432–439.

2. Mahdieh M, Talebi SM, Akhani M. Infraspecific essential oil and anatomical variations of Salvia nemorosa L. (Labiatae) populations in Iran. Industrial Crops and Products 2018; 123:35–45.

3. Akgül G, Ketenoğlu O, Pınar NM, Kurt L. Pollen and seed morphology of the genus Marrubium L. (Labiatae) in Turkey. Annales Botanici Fennici.2008; 45: 1-10.

4. Mozaffarian VA. Dictionary of Iranian plant names. Farhang Moaser Publishers, Tehran.1996: pp.407.

5. Jamzad Z. Flora of Iran, no. 76, Lamiaceae. Tehran: Research Institute of Forest and Rangelands. 2012; P: 378 - 405.

6. Naghibi F, Mosaddegh  M, Mohammadi  Motamed M,  Ghorbani A. Labiatae Family in folk Medicine in Iran: from Ethnobotany to Pharmacology Iranian Journal of Pharmaceutical Research  2005; 4(2):63-79.

7. Esau K. Anatomia vegetal. Barcelona: Omega. 1972.

8. Tulay AA, Camili B. Anatomical and micromorphological investigations on Turkish endemic Marrubium cephalanthum subsp. montanum (Lamiaceae). International Environmental Application & Science. 2018; 13(2): 97–104.

9. Büyükkartal HN, Çölgeçen H, Akgül G. Comparative leaf, stem and root anatomies of taxa Marrubium bourgaei and Marrubium heterodon (Lamiaceae). Australian Journal of Crop Science. 2016; 10 (11): 1516–1522.

10. Hatamneia A, Khayami M, Mahmudzadeh A, Sarghein SH, et al. Comparative anatomical studies of some genera of Lamiaceae family in West Azarbaijan in Iran. Botanical Research Journal. 2008; 1(3): 63–67.

11. Ahvazi M, Balali GR, Jamzad Z, Saeidi H. A taxonomical, morphological

 

and pharmacological review of Marrubium vulgare L., an old medicinal plant in Iran. Journal of Medicinal Plants. 2018; 17(65): 7–24.

12. Schreiber L, Riederer M. Ecophysiology of cuticular transpiration: comparative investigation of cuticular water permeability of plant species from different habitats. Oecologia. 1996; 107(4): 426–432.

13. Rozema J, Chardonnens A, Tosserams M, Hafkenscheid R, et al. Leaf thickness and UV–B absorbing pigments of plants in relation to an elevational gradient along the Blue Mountains, Jamaica. Plant Ecology. 1997; 128: 150–159.

14. Rôĉas G, Barros CF, Scarano FR. Leaf anatomy plasticity of Alchorneatrip linervia (Euphorbiaceae) under distinct light regimes in a Brazilian montane Atlantic rain forest. Trees Structure and Function. 1997; 11(8): 469–473.

15. Vogelmann TC, MartinG. The functional significance of palisade tissue: penetration of directional versus diffuse light. Plant Cell and Environment. 1993; 16(1): 65–72.

16. DeLucia EH, Nelson K, Vogelmann TC, Smith WK. Contribution of intercellular reflectance to photosynthesis in shade leaves. Plant Cell Environment. 1996; 19(2): 159–170.