فصلنامه

نوع مقاله : علمی - پژوهشی

چکیده

هدف: مارمولک‏ها یکی از متنوع ترین گروه‏های موفق مهره‏داران ساکن بیابان‏های گرم دنیا هستند که مطالعه نحوه تولید مثل و گامتوژنز آنها کانون توجه زیست شناسان می‏باشد.
مواد و روش ها: این پژوهش از نوع تجربی آزمایشگاهی است و در آن به بررسی روند اسپرماتوژنز و تعیین آستانه تولید اسپرم، طی سه ماهه فصل بهار پرداخته شد. در اواخر هر ماه از فصل بهار، تعداد 10 عدد مارمولک Laudakia caucasia جمع آوری شدند. پس از شناسایی و بررسی‏های ریخت شناسی، بیضه ها از بدن حیوان خارج و برای انجام مطالعات بافت شناسی میکروسکوپ نوری آماده شدند. داده های کمی حاصل با استفاده از نرم افزارآماریSPSS  و روش های آماری ANOVA و Kruskal-Wallis در سطح 05/0 p < تحلیل شد.
نتایج: یافته های حاصل نشان داد که فرآیند اسپرماتوژنز در این مارمولک از اوایل ماه فروردین آغاز و به تدریج که هوا گرم می‏شود، فعال‏تر می‏گردد، به طوریکه در اواخر ماه خرداد اوج اسپرماتوژنز و تولید اسپرماتوزوآ بالغ مشاهده شد.
نتیجه گیری: مطابق مشاهدات بافت شناسی، روند اسپرماتوژنز در مارمولک Laudakia caucasia  از اوایل بهار وارد فاز فعال می‏شود و این روند تا اواخر بهار ادامه دارد. اوج تولید اسپرم در ماه خرداد می‏باشد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Study of Spermatogenesis and Testes Histology of Laudakia caucasia (Stellio caucasicus: Agamidae) Species in Deh Gheibi Zone of Mashhad

چکیده [English]

Aim: Lizards are one of the most diverse and successful vertebrates in hot deserts of the world that biologists focus on their reproduction and gametogenesis.
Materials and Methods: This research is experimental study and the aim of that is to investigation of spermatogenesis steps and sperm production limit identification belongs spring three months. 10 male lizards (Laudakia Caucasia, Syn: Stellio caucasicus: Agamidae) were collected at the end of each month. After determination and morphological studies, their testes were dissected of animal body and prepared for histological studies using light microscopy. Quantitative data were analyzed using SPSS by ANOVA and Kruskal-Wallis tests (p < /em><0.05).
Results: Results showed that the spermatogenesis is started in the lizard from beginnings April and is gradually activated more with warming weather, As maximum spermatogenesis and mature spermatozoa production were observed in the end of June.
Conclusion: Based on histological evidences, spermatogenesis step is activated from early spring and is continued to the late of spring. Maximum sperm production is in June.
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Reproduction
  • Spermatogenesis
  • Testes
  • lizard
  • Laudakia Caucasia

پژوهشی                                                                                                                        مجله سلول و بافت (علمی - پژوهشی)

                                                                                                                                             جلد 2، شماره3، پاییز 1390، 201-193

 

مطالعه اسپرماتوژنز و بافت شناسی بیضه گونه ای مارمولک

Laudakia (Stellio caucasicus: Agamidae) caucasia  در منطقه ده غیبی مشهد

 

جواد بهار آرا1*، ناصر مهدوی شهری2، علی نعمتی1، زهرا شهرکی نسب 1

 

1- گروه زیست شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد مشهد، مشهد، ایران

2- گروه زیست شناسی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

* پست الکترونیک نویسنده مسئول: baharara@yahoo.com

 

تاریخ دریافت: 23/1/1390                               تاریخ پذیرش: 5/11/1390

 


چکیده

هدف: مارمولک‏ها یکی از متنوع ترین گروه‏های موفق مهره‏داران ساکن بیابان‏های گرم دنیا هستند که مطالعه نحوه تولید مثل و گامتوژنز آنها کانون توجه زیست شناسان می‏باشد.

مواد و روش ها: این پژوهش از نوع تجربی آزمایشگاهی است و در آن به بررسی روند اسپرماتوژنز و تعیین آستانه تولید اسپرم، طی سه ماهه فصل بهار پرداخته شد. در اواخر هر ماه از فصل بهار، تعداد 10 عدد مارمولک Laudakia caucasia جمع آوری شدند. پس از شناسایی و بررسی‏های ریخت شناسی، بیضه ها از بدن حیوان خارج و برای انجام مطالعات بافت شناسی میکروسکوپ نوری آماده شدند. داده های کمی حاصل با استفاده از نرم افزارآماریSPSS  و روش های آماری ANOVA و Kruskal-Wallis در سطح 05/0 P< تحلیل شد.

نتایج: یافته های حاصل نشان داد که فرآیند اسپرماتوژنز در این مارمولک از اوایل ماه فروردین آغاز و به تدریج که هوا گرم می‏شود، فعال‏تر می‏گردد، به طوریکه در اواخر ماه خرداد اوج اسپرماتوژنز و تولید اسپرماتوزوآ بالغ مشاهده شد.

نتیجه گیری: مطابق مشاهدات بافت شناسی، روند اسپرماتوژنز در مارمولک Laudakia caucasia  از اوایل بهار وارد فاز فعال می‏شود و این روند تا اواخر بهار ادامه دارد. اوج تولید اسپرم در ماه خرداد می‏باشد.

واژگان کلیدی: تولید مثل، اسپرماتوژنز، بیضه، مارمولک، Laudakia Caucasia

 

 

 

 

 

 

مقدمه

تولید مثل از مهم‏ترین فعالیت های موجودات زنده است و با توجه به اینکه این پدیده مسئول حفظ گونه در طی نسل‏های متمادی است درک مکانیسم انجام آن در جانوران  بسیار  مهم می‏باشد (1). خزندگان یکی از متنوع‏ترین گروه‏های موفق مهره داران ساکن بیابان‏های گرم، به عنوان گروهی آمنیون دار، دارای بیضه‏های واجد لوله‏های منی ساز بوده و در مطالعات تولید مثل مورد توجه محققین می باشند (2).  Ikeuchi(3) نشان داده است که مارمولک‏ها سه نوع چرخه تولید مثلی ثابت، پیوسته و ناپیوسته دارند که پایه و اساس این چرخه‏ها فعالیت گنادی آنها می‏باشد. مطالعات وی بیان‏گر آن است که در چرخه تولید مثلی پیوسته، فعالیت گنادی بلافاصله در دوره جفت گیری افزایش می‏یابد، اما درسیکل تولید مثلی ثابت، فعالیت گنادی در تمام سال در سطح بالایی قرار دارد. در چرخه تولید مثلی ناپیوسته، فعالیت گنادی در طی دوره جفت یابی ضعیف است، لیکن بعضی اوقات افزایش‏هایی در طی دوره غیر جفت گیری مشاهده می‏شود و تنوعات محیطی از قبیل دمای محیط، بارش، دوره نوری و فشارها و ممانعت‏های فیلوژنتیک، تغذیه و نظایر آن ممکن است نقش مهمی در تعیین مشخصات تولید مثلی مارمولک ها ایفا نماید (4 و5). Torki (6) چرخه بیضه ای را در مارمولک Trapelus lessonae بررسی و نشان داده است که این گونه دو نوع چرخه بیضه‏ای دارد: در نوع اول فعالیت بیضه‏ای ممتد، در همه فصول و اغلب در مناطق گرمسیری اتفاق می‏افتد و در نوع دوم فعالیت بیضه‏ای فصلی، محدود به دوره‏های اصلی است و در مناطق معتدل رخ می‏دهد. مشابه گونه‏های گرمسیری، در مناطق فصلی نیز فاز احیا کننده، طی فصل بارانی و فاز تخریب در طی فصل خشک دیده شده است (7). بررسی در گونه Ophisops elegans نشان داده است که این گونه  واجد دو نوع اسپرماتوژنز مداوم و متناوب می‏باشد (8). اسپرماتوژنز در خزندگان، نظیر اکثر مهره داران از تکثیر میتوزی اسپرماتوگونی شروع می‏شود، سپس اسپرماتوگونی‏ها بالغ شده و به اسپرماتوسیت‏های اولیه تبدیل می‏شوند. هر یک از اسپرماتوسیت‏های اولیه در طی میوز 1 به دو اسپرماتوسیت ثانویه و سپس در طی میوز 2 به دو اسپرماتید تمایز می یابد. هر اسپرماتید نیز در طی اسپرمیوژنز به یک اسپرماتوزوآ تبدیل می‏شود (9). بنابراین روند اسپرماتوژنز در مارمولک ها به دو فاز تکثیر شونده میوزی و بلوغ تقسیم می شود (10). Guarino (11) گزارش نموده است که سلول‏های بینابینی در بیضه همه مهره داران حضور داشته و منبع اصلی تستوسترون می باشند، این محقق از حجم بیضه، اندازه اپی تلیوم و قطر لوله‏های منی ساز به عنوان شاخص های فعالیت اسپرماتوژنیک استفاده نموده است و مطالعات وی بیان گر آن است که فعالیت اسپرماتوژنیک در طی ماه های خشک سال کاهش می‏یابد. با توجه به اهمیت شناسائی مکانیسم‏های تولید مثلی جانوران در منطقه و نیز عدم مطالعه قبلی در مورد مطالعه فرآیند اسپرماتوژنز و بافت شناسی بیضه Laudakia caucasia در تحقیق  حاضر به این مهم توجه شده است.

 

مواد و روش‏ها

برای انجام مطالعات بیولوژی تولید مثل، چون نیاز به تهیه نمونه‏های متعدد، در زمان‏های متفاوت می‏باشد، بنابراین باید گونه‏ای را انتخاب نمود که بیشتر در دسترس بوده و از نظر تراکم نیز در منطقه فراوان تر می باشد. با توجه به اینکه      Laudakia caucasia واجد این خصوصیات می‏باشد برای انجام این پژوهش انتخاب گردید.

 در اواخر هر ماه  از فصل بهار سال 1387 تعداد 10 عدد مارمولک  از این گونه از منطقه ده غیبی واقع در نزدیکی شهر مشهد در استان خراسان رضوی (36 N,59E) جمع آوری شد و برای شناسایی آنها از کلیدهای شناسایی معرفی شده توسط اندرسون استفاده گردید. در این گونه چشم ها دارای پلک متحرک، سر پوشیده با پولک‏های کوچک، پولک های پشتی ناهمسان، پرده گوش بزرگ با قطر حداقل نصف قطر حدقه چشم و پولک‏های دمی تشکیل حلقه های مجزایی را داده اند (12). پس از انتقال نمونه های جمع آوری شده به آزمایشگاه تحقیقاتی تکوین جانوری گروه زیست شناسی دانشگاه آزاد اسلامی مشهد، ابتدا طول پوزه- مخرج (SVL) اندازه گیری و قسمت‏های انتهایی شکم با شکافی کوچک باز و گنادها از بدن خارج شد. گنادها بلافاصله با ترازوی دیجیتالsarteius,Germany)) با دقت 001/ 0 گرم، وزن و سپس قطر بزرگ گناد اندازه گیری شد. پس از انجام بررسی‏های مورفولوژیک، بیضه‏ها برای بررسی بافت شناسی توسط بوئن تثبیت شدند (13). پس ازانجام فیکساسیون، آبگیری نمونه ها در درجات صعودی اتانول انجام و سرانجام قالب‏های پارافینی از آنها تهیه شد. سپس نمونه‏ها توسط میکروتوم برش‏های سریال به قطر 7 میکرون تهیه و به روش هماتوکسیلین- ائوزین- هاریس رنگ آمیزی شدند. با استفاده میکروسکوپ نوری Nikon, Japan)) تعیین قطر و تعداد لوله های منی ساز، تعداد اسپرماتوگونی ها، اسپرماتوسیت ها، اسپرماتید ها، اسپرم ها و سلول های لیدیگ و همچنین قطر سلول های لیدیگ انجام شد. داده های کمی حاصل با استفاده از نرم افزارآماریSPSS  و روش های آماری ANOVA و Kruskal-Wallis در سطح 05/0 P< تحلیل شد. محققین در کلیه مراحل پژوهش  اصول اخلاقی کار با جانوران را رعایت نموده اند.

 

نتایج: همانطور که در جدول 1 ملاحظه می‏شود، تغییر معنی داری در طول پوزه – مخرج (SVL) نمونه های جمع آوری شده در سه ماه فصل بهار  مشاهده نشد ( 05/0 P>). لیکن نتایج حاصل از اندازه گیری های وزن و طول گناد، تغییرات ادواری بیضه را طی ماه های فروردین، اردیبهشت و خرداد بصورت واضحی نشان داد. وزن و قطر بزرگ گنادها در ماه خرداد، افزایش معنی داری نسبت به ماه  های فروردین و اردیبهشت یافته بود (05/0 P<). همچنین وزن و حجم بیضه ها به طور قابل توجهی افزایش یافته به طوری که در حفره شکمی جانور فضای مشخصی را به خود اختصاص داده بود (شکل1).

مطالعه میکروسکوپی نوری مقاطع بافتی نشان داد که بیضه‏ها از لوله‏های منی ساز بسیار زیادی تشکیل شده است و در بین لوله‏ها سلول‏های لایدیگ قرار دارند (شکل‏های2 و3). آنالیز آماری تعداد و قطر این سلول‏ها در سه ماه فصل بهار افزایش معنی‏داری را نشان داد. این اختلاف به خصوص در نمونه‏های جمع آوری شده در خرداد ماه قابل ملاحظه تر بود         (001/0 P<)(جدول1).

مقایسه آماری میانگین تعداد لوله های منی ساز در بیضه نمونه‏های جمع آوری شده در سه ماه بهار، کاهش معنی‏دار نشان داد (001/0P<). میانگین قطر لوله‏های منی ساز نیز افزایش معنی دار نشان داد (001/0P<). بررسی مقاطع بافتی از نظر  تعداد سلول‏های جنسی موجود در لوله‏های منی ساز نشان داد که تعداد اسپرماتوگونی ها در سه ماه بهار کاهش معنی‏دار یافته است (001/0P<) و تعداد این سلول ها در ماه فروردین نسبت به دو ماه دیگر بیشتر می‏باشد (شکل4 و جدول1). لیکن تعداد اسپرماتوسیت‏ها در طی این سه ماه اختلاف معنی‏داری  نشان نداد (05/0P>). تعداد اسپرماتیدها (05/0P<) و اسپرماتوزوآها (001/0P<) نیز افزایش معنی‏داری از ماه فروردین تا خرداد نشان داد، به نحوی که تعداد این سلول‏ها در ماه خرداد افزایش قابل توجهی داشت (جدول1).

 

 

 

شکل1: تصویر استرئو میکروسکوپی ازبیضه مارمولکLaudakia caucasia  در ماه خرداد، اندازه قابل توجه بیضه در حفره شکمی و اپی دیدیم چین خورده مشخصه اوج فعالیت اسپرماتوژنز است (بزرگ نماییX 5/6).

 

 

 

شکل2: مقطع عرضی بیضه مارمولک Laudakia caucasia جمع آوری شده در ماه خرداد (بزرگ نمایی: X1000، رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، Ly: سلول لایدیگ، Sp: اسپرماتوزوآ

 

 

 

 

شکل3: مقطع عرضی بیضه مارمولک های Laudakia caucasia جمع آوری شده در ماه خرداد(بزرگ نماییX400، رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، Ly: سلول لایدیگ،LS: لومن منی ساز، SG: اسپرماتوگونی

 

 

 

 

 

شکل4: مقطع عرضی بیضه مارمولک Laudakia caucasia  جمع آوری شده در ماه فروردین. به تعداد زیاد

 

جدول1: مقایسه آماری متغیر های مطالعه در ماه های مختلف فصل بهار. داده ها بصورت انحراف میانگین±  میانگین بیان شده است.

انحراف از میانگین± میانگین

 

گروه ها

  متغیر

فروردین

اردیبهشت

خرداد

P

طول پوزه – مخرج (میلی متر)

183/2±822/104

425/2±146/111

131/2±3/111

151/0

وزن گناد (گرم)

0377/0±178/0

0315/0±274/0

0345/0±314/0

05/0

طول گناد (میلی‏متر)

774/0±99/7

579/0±685/9

462/0±76/9

05/0

قطر لوله منی ساز (میلی‏متر)

224/0±712/4

237/0±884/5

144/0±259/5

001/0

تعداد لوله های منی ساز

67/1±495/45

124/1±31/42

607/0±35/34

001/0

تعداد اسپرماتوگونی

253/2±773/19

922/1±671/14

501/0±856/8

001/0

تعداد اسپرماتوسیت

828/1±6/26

27/2±72/28

98/3±41/33

454/0

تعداد اسپرماتید

799/2±637/28

017/4±111/30

32/3±792/40

05/0

تعداد اسپرماتوزوآ

934/3±241/33

535/6±996/48

928/3±968/79

001/0

تعداد سلول های لیدیگ

488/0±128/9

434/0±9/11

593/0±175/13

001/0

قطر سلول‏های لیدیگ (میلی‏متر)

162/0±654/8

288/0±202/9

135/0±689/10

001/0

 

 

 

بحث

با توجه به فقدان هر گونه مطالعه قبلی در زمینه بافت شناسی بیضه و فرآیند اسپرماتوژنز در مارمولک Laudakia caucasia، مطالعه حاضر جهت بررسی تغییرات ریختی و بافتی گناد نر و تعیین روند اسپرماتوژنز در این گونه انجام شد.

مطالعات قبلی نشان داده است که اکثر مارمولک ها، دارای سه فاز اسپرماتوژنز، رشد گناد و اسپرمیوژنز می باشند (14). عملکرد نرمال این روند می تواند توسط فاکتورهای محیطی از جمله دوره نوری، تغییرات دمایی هوا، رژیم غذایی و فشارها و ممانعت های فیلوژنیک تحت تاثیر قرار گیرد (4). در مطالعه حاضر برای بررسی اثر تغییرات دمایی بر روی روند اسپرماتوژنز و بافت بیضه، نمونه های مورد نیاز از  دهستان طرق (ده غیبی) که در 5 کیلومتری شهر مشهد قرار گرفته و از نظر شرایط آب و هوایی و میزان بارندگی منطقه، از نوع معتدل است جمع آوری گردید. مطالعات Torki (15) روی روند اسپرماتوژنز در مارمولک‏ها  نشان داده است که در نتیجه شرایط آب و هوایی و مدت زمان خواب زمستانی، دو دوره تولید مثلی را می توان برای مارمولک‏های مناطق معتدل در نظر گرفت: دوره تخریب یا شیب منفی (که همزمان با شروع اسپرماتوژنز در بهار شروع می شود و پس از  خواب زمستانی می باشد) و دوره احیا یا شیب مثبت (که همزمان با دوره خواب زمستانی است).

 سیستم جفت گیری نر شامل یک جفت بیضه زرد رنگ، یک جفت مجرای اسپرمی و یک جفت همی پنیس می باشد. بیضه سمت راست بالاتر از بیضه سمت چپ قرار گرفته است و چون در نمونه های جمع آوری شده، زمان زیادی از بیدار شدن از خواب زمستانی آنها نگذشته بود، بیضه ها مرحله استراحت و شیب مثبت را کامل کرده بودند (14) و هنگام مشاهده با استریو میکروسکوپ، بیضه ها حالتی چین دار و مجرای اسپرمی حالت زیگزاکی نشان می‏داد.

 میانگین اندازه گیری طول پوزه - مخرج نیز موید این نتیجه می باشد که نمونه ها کاملا بالغ بودند چرا که میانگین SVL در ماههای فروردین، اردیبهشت و خرداد در  نمونه های جمع آوری شده اختلاف معنی دار نشان نداد که با گزارش Torki (16) مطابقت دارد. طبق گزارش Torki (15) مارمولک‏ها پس از بیدار شدن از خواب زمستانی و گذر از مرحله احیاء (شیب مثبت) وارد فاز فعال می شوند. مشخصه بارز این فاز وقوع شدید اسپرماتوژنز است. در این فاز هر دو نوع اسپرماتوسیت های اولیه و ثانویه مشاهده می شوند. این مطلب با مشاهدات ما مطابقت داشت.

مطالعات انجام شده روی Trapelus lessonae نشان داده است که این نوع از مارمولک‏ها دو نوع سیکل بیضه‏ای را نشان می‏دهند:

1- فعالیت مداوم بیضه‏ای در طول همه فصل‏ها، که این روش بیشتر در مناطق گرمسیری رخ می‏دهد.

2- فعالیت فصلی بیضه‏ای یا متناوب که محدود به دوره‏های فصلی است و در مناطق معتدل رخ می‏دهد (17). نتایج حاصل از تحقیق حاضر نیز نشان داده است که با توجه به آب و هوای مشهد فعالیت بیضه‏ای در مارمولک Laudakia caucasia از نوع فعالیت فصلی بیضه‏ای یا متناوب می‏باشد (17). در بهار گونه مورد مطالعه ما، حداکثر فعالیت زیستی را از خود نشان می‏دهد که این موضوع با نتایج حاصل از بررسی‏های Torki (17) روی گونه  Trapelus lessonaeمطابقت دارد. همچنین وی گزارش نموده است که اسپرماتوژنز در این مارمولک‏ها شامل سه فاز تولید مثلی می‏باشد: فاز اول که در بهار رخ می‏دهد و وی از آن تحت عنوان فاز فعال یاد می‏کند. در طی این فاز اسپرماتوزوآ در لومن لوله منی ساز مشاهده می‏شود و فرایند اسپرماتوژنز رخ می‏دهد (15). بررسی‏های بافتی در طی بهار حالتی مشابه فاز اول را نشان داد اما به جرات می‏توان گفت که فعالیت اسپرماتوژنز در خرداد ماه بیشتر و قوی تر رخ می‏دهد که این بخش از نتایج ما با یافته‏های Torki (15) در فاز فعال بطور کامل مطابقت دارد. شمارش اسپرماتوگونی‏ها نیز نشان داده است که تعداد این سلول‏ها به تدریج از فروردین تا خرداد روند کاهشی دارد و بیان‏گر آن است که در طی این سه ماه روند اسپرماتوژنز در فاز فعال قرار دارد. دلیل قوی بر این موضوع، مطالعه Torki (14) می باشد. وی گزارش نمود که در طی اسپرماتوژنز در فاز تخریب که پس از خواب زمستان رخ می‏دهد بیشترین تعداد سلول‏های زاینده در این فاز مشاهده می‏شود و به تدریج که این روند پیشرفت می نماید و به سمت زمستان خوابی حرکت می‏کند از تعداد این سلول‏ها کاسته می‏شود به طوری که در اوایل مهر ماه به سختی می‏توان سلول‏های زاینده را در لومن منی ساز مشاهده نمود.

شمارش تعداد اسپرماتوسیت‏ها تفاوت معنی‏داری در طی ماه‏های فروردین، اردیبهشت و خرداد نشان نداد و احتمالا دیرتر بیدار شدن از خواب زمستانی باعث شده است تا دیرتر نیز وارد فاز تولید مثلی شوند، در نتیجه در طی ماه‏های بعدی روند کاهشی تعداد اسپرماتوسیت‏ها رخ خواهد داد. همچنین بررسی تعداد اسپرماتیدها نیز نشان داد که تعداد این سلول‏ها در طی سه ماه فصل بهار روند افزایشی داشته و احتمالا این موضوع به دلیل افزایش فرایند اسپرم‏زایی می‏باشد.

 شمارش تعداد لوله‏های منی ساز نیز نشان داده است که تعداد این لوله‏ها در ماه‏های فصل بهار یکسان نمی‏باشد. به عبارت دیگر تعداد لوله‏های منی ساز از فروردین تا خرداد روند کاهشی داشته و این امر احتمالا به دلیل افزایش روند اسپرماتوژنز در طی این سه ماه و کاهش تعداد سلول‏ها و لوله‏ها در طی فاز تخریب می‏باشد.

 تغییرات قطر لوله‏های منی ساز  نیز روند منظمی نداشته و قطر این لوله‏ها در ماه اردیبهشت بیشتر از قطر لوله‏ها در فروردین و خرداد ماه بود. مشابه این نتیجه را Torki در بررسی زمان اسپرماتوژنز در Ophisops elegans از خانواده  Lacertidae  گزارش نموده است، مطالعات وی بیان‏گر آن است که در طی  ماه خرداد قطر لوله‏های منی ساز کمتر از اردیبهشت و مشابه قطر لوله‏ها در ماه فروردین می‏باشد (16). بطور عموم تولید مثل بین آمنیون داران تحت کنترل هورمونی می‏باشد و تستوسترون یک نقش مهم در تولید مثل نر ایفا می‏کند. در بیضه‏ها، این هورمون توسط سلول‏های لایدیگ تولید می‏شوند. بافت بینابینی بین لوله‏های منی ساز محتوی سلول‏های لایدیگ نسبتا کمی می‏باشد (17). در مارمولک‏های Hemidactylus flaviviridis و Podarcis dubi سلول‏های لایدیگ در بیضه‏های در مرحله سکون فراوان‏ترند و در بیضه‏های فعال کمتر و پراکنده می‏باشند، به هر حال، تعداد کم سلول‏های لایدیگ در بیضه‏های فعال می‏تواند ناشی از پخش سلول‏های بینابینی به عنوان یک نتیجه از انبساط لوله‏های منی ساز می‏باشد. این گزارش‏ها با مشاهدات ما در مورد افزایش قطر لوله منی ساز در خرداد مطابقت دارد (18). برخی مطالعات نشان داده است که اسپرماتوزنز در گونه uromastyx aegyptius در اوایل بهار فعال است و بخش اصلی اپی تلیوم منی ساز شامل اسپرماتید ها در مراحل مختلف بلوغ هستند و لومن آن با اسپرماتوزوآ پر شده است که با نتایج  این مطالعه مطابقت دارد (19). در پژوهش حاضر، مطالعه قطر سلول‏های لایدیگ نیز در ماه خرداد به طور معنی‏داری بیشتر از دو ماه فروردین و اردیبهشت  افزایش نشان داده است.               Beate(18) در تحقیق روی مارمولک های نر جکو گزارش نموده است که انکلوزیون های لیپیدی در سلول‏های لایدیگ Podarcis dubia به مقدار زیاد در بیضه‏های با فعالیت تولید مثلی مشاهده شده است. احتمالا در تحقیق حاضر افزایش تعداد و قطر سلول‏های لایدیگ در ماه خرداد نسبت به ماه‏های فروردین و اردیبهشت به دلیل فاز فعال تولید مثلی در این ماه می باشد این نتیجه با یافته های Beate (18) سازگاری دارد.

همچنین نتایج حاصل از این مطالعه با گزارشات منتشر شده در مورد مارمولک  Lepidodactylus lugubris سازگاری دارد. این مارمولک در منطقه معتدل زندگی می کند و در اواخر زمستان برگشت بیضه ای را نشان می‏دهد و بیشترین حجم بیضه‏های آن در طی ماه خرداد مشاهده می‏شود (20). اسپرماتوژنز در مارمولک Lepidodactylus lugubris اوایل بهار فعال است و اسپرماتیدها در مراحل مختلف بلوغ مشاهده می‏شوند و فضای داخلی لوله‏های منی ساز با اسپرماتوزوآ پر شده است که با نتایج تحقیق ما مطابقت دارد. مطابق این گزارش اندازه سلول‏های بینابینی ارتباط مستقیم با تغییرات در اپی تلیوم منی ساز و اپیدیدیم دارد و هسته بیشتر سلول‏های بینابینی یک سیر مشخص در اوج اسپرماتوژنز نشان می‏دهد. این گزارش نیز با نتایج حاصل از تحقیق حاضر در مورد تعداد و اندازه سلول‏های لایدیگ مطابقت دارد (20).

 

نتیجه‏گیری

به هرحال نتایج این پژوهش بیان‏گر آن است که اسپرماتوژنز در مارمولک Laudakia caucasia  از اوایل بهار وارد فاز فعال می‏شود و این روند تا اواخر بهار ادامه داشته و اوج تولید اسپرم در ماه خرداد می‏باشد.

 

تشکر و قدردانی

از همکاران محترم آزمایشگاه تحقیقاتی تکوین جانوری  دانشگاه آزاد اسلامی مشهد، بویژه سرکار خانم ها دکتر سعیده ظفر بالانژاد، سعیده ثمره موسوی و زهره میرآخوری که در اجرای این طرح تحقیقاتی همکاری داشته اند سپاس‏گزاری می‏نمائیم.

 
1. Azarneia M, Tahmtani I, Rajabi M. Introduction on animal reproduction. Jahad Daneshgahi of Tarbiat moallem university. 2007.
2. Kevin M, Gist H. Cytological evalution of spermatogenesis within the germinal epithelium of the male European Wall Lizard,Podarcis muralis. Journal of morphology. 2003; 258: 296-306.
3. Ikeuchi I. Male and female reproductive cycle of the japans Gecko japonicus, in Kyoto,japan. Journal of herpetology. 2004; 38(2): 269-274.
4. Gallegos H, Mensez-de La FR, Cruz M. Continuous spermatogenesis in the lizard Sceloporus biganthalis(Sauria:Phrynosomatidae) from high elevation habitat of central Mexico. Herpetologica. 2002; 54(4): 415-421.
5. Pudney J. Spermatogenesis in nonmamalian vertebrates. Microscopy Research and Technique. 2005; 32(6): 459-497.
6. Torki F. The role of hibernation on testicular cycle and testicular  its activation during dormancy  in Trapelus lecpleopus (Reptilia:Agamidae). Salamandra. 2007; 43(4): 245-248.
7. Torki F. Reproduction of the snake-eye lizard, Ophisops elegans Menetries,1832 in western Iran (Squamata:Sauria:Lacertidae). Herpetozoa. 2007; 20(1): 57-66.
8. Sherbrooke WC. Reproductive cycle of a tropical Lizard.Neusticurus ecpleopus Cope,in peru.Biotropica. 1975; 7:194-207.
9. Pough FH, Andrews RM, Cadle JE, Crump AH. Herpetology.Upper Saddle River. NJ(Prentice Hall). 1998; 579.
10. Ferreira A, Dolder H. Cytochemical study of spermiogenesis and mature spermatozoa in the lizard tropidurus itambere (reptilian,Squamata). Acta histochem. 2003; 105(4): 339-352.
11. Guarino R. Interstitial cell cycle of Ameiva ameiva(Sauria,Teiidae)in the cerrado Region of central Brazil.Journal of Morphology. 1997; 233 :99-104.
12. Anderson SC. Preliminary Key to the Turtles. Lizards and Amphisbaenians of Iran.Fieldiana Zoology. 1974; 65(4): 27-43.
13. Gustavo HC. Spermiogenesis and tedticular cycle of the lizard Tropidurus torquatus (Squamata,Tropiduridae) in the Cerrado of central Brazil.Amphibia-Reptilia. 2001; 22: 217-233.
14. Torki F. Study on biosystematic of western Iranian lizards. Msc thesis, Razi university of Kermanshah. 2007.
 
15. Torki F. Spermatogenesis in the agama Trapelus lessonae (Agamidae:Reptilia) in the Central Zagros Mountains,Iran. Zoology in the middle East. 2006; 38: 21-28.
16. Torki F, Gharzi A. Spermatogenesis timing in a population Ophisops elegans(Sauria: Lacertidae), western Iran , Asiatic Herpeyology Researches. 2008; 11: 130-133.
17. Torki F. The role of  hibernation on the testicular cycle and its activation in Trapelus lessonae (Reptilia: Agamidae) during dormancy. Salamandra. 2007; 43(4): 245-248.
18. Beate R, Monica UG, During V. Sexual characteristics and spermatogenesis in males of the parthenogenic gecko Lepidodactylus lugubris (Reptilia, Gekkonidae). Zoology .2008; 3: 385-400.
19. Osama A. Abu-Zinadah.Varietion in testicular histology of the Spiny Tailed Lizard Uromastyx aegyptius microlepis During Hibernation and Active Periods. Pakistan Journal of Biological Sciences. 2008; 11(12): 1615-1619.
20. Beate R. Lepidodactylus lugubris(Dumeril
 
and Bibron). Sauria. 2008; 24(3): 545-550.