سلول و بافت
فصلنامه

بررسی اثر سالیسیلیک اسید بر برخی از پارامترهای رشد و برهم‌کنش آن با دو هورمون اکسین و ژیبرلین در گیاه سیب‌زمینی (Solanum tuberosum) تحت کشت در شیشه

نوع مقاله : علمی - پژوهشی

نویسندگان

محمد صادق مالکی 1
علی اکبر احسانپور 2

1 کارشناسی ارشد، گروه زیست شناسی گیاهی و جانوری، دانشکده علوم و فناوری های زیستی،دانشگاه اصفهان، اصفهان، ایران

2 استاد، گروه زیست شناسی گیاهی و جانوری، دانشکده علوم و فناوری های زیستی،دانشگاه اصفهان، اصفهان، ایران

https://doi.org/10.61186/JCT.15.4.269
چکیده
هدف: هورمون سالیسیلیک اسید به‌عنوان یک تنظیم‌کننده رشدی می‌تواند با هورمون‌های اکسین و ژیبرلین برهم‌کنش نشان داده و در القا رشد و فرایندهای متابولیسمی گیاه سیب‌زمینی موثر باشد. سیب‌زمینی یکی از مهم­ترین گیاهان زراعی است که کشت‌ در ‌شیشه آن می‌تواند به‌عنوان مدل در شرایط آزمایشگاهی مورداستفاده قرار گیرد. هدف از انجام این مطالعه بررسی اثر سالیسیلیک اسید بر شاخص‌های رشدی و برهم‌کنش با سایر هورمون‌های گیاهی می‌باشد. مواد و روش‌ها: در این مطالعه گیاه‫چه‌های سیب‌زمینی تحت غلظت‌های 0، 1/0، 1، 10 و 100 میکرومولار سالیسیلیک اسید در شرایط کشت‌در‌شیشه کشت شدند. پس از چهار هفته پارامتر‌های رشدی، میزان کلروفیل a و b، کاروتنوئید و محتوای هورمون‌های اکسین و ژیبرلین اندازه‌گیری شدند. نتایج: داده‌های مطالعه حاضر نشان داد محتوای نسبی آب، سطح برگ، طول اندام هوایی و ریشه در غلظت‌های 1/0، 1 و 10 میکرومولار نسبت به نمونه شاهد افزایش معنی‌داری یافت که بالاترین میزان تحت غلظت 10 میکرومولار مشاهده شد. علاوه ‌بر ‌این، میزان رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی و محتوای هورمون‌های اکسین و ژیبرلین در گیاه الگویی مشابه با پارامترهای رشدی را نشان دادند. در مقابل غلظت 100 میکرومولار موجب مهار و یا کاهش تمام پارامترهای مورد سنجش در این مطالعه شد. نتیجه‌گیری: به‫نظر می‌رسد سالیسیلیک اسید در غلظت‌های پائین به‫دلیل اثرات مستقیم هورمون بر فرایندهای متابولیسمی و آنزیمی سبب افزایش پارامترهای رشدی، رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی و محتوای اکسین و ژیبرلین شده است. در مقابل در غلظت‌های بالا به دلیل تجمع بالای گونه‌های فعال اکسیژن تولید شده به‌وسیله سالیسیلیک اسید و تنش اکسیداتیو ناشی از آن پارامترهای رشدی مهار شد.

تازه های تحقیق

-

کلیدواژه‌ها

سالیسیلیک اسید
گونه‌های فعال اکسیژن
هورمون‌های گیاهی
رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی
dor -

عنوان مقاله English

Effect of salicylic acid on some growth parameters and its interaction with two hormones, auxin and gibberellin, in potato plants (Solanum tuberosum) grown under in vitro culture

نویسندگان English

MS Maleki 1
AA Ehsanpour 2
1 M.Sc., Department of plant and animal biology, university of Isfahan, Isfahan, iran
2 ph.D, Department of plant and animal biology, university of Isfahan, Isfahan, iran
چکیده English

Aim: Potato (Solanum tuberosum L.) is a crop belongs to the Solanaceae family. It is the fourth strategic crops following wheat, rice, and corn. Salicylic acid or orthohydroxybenzoic acid, act as a regulator that can regulate physiological, biochemical and signaling functions in plant metabolic processes. Aim: Salicylic acid as a growth regulator can interact with auxin and gibberellin hormones and effectively induce growth and metabolic processes in potato plants. Potato is one of the most important agricultural plants and in vitro culture can be used as a model in laboratory conditions. The aim of this study is to investigate the effect of salicylic acid on growth indicators and its interaction with other hormones.
Material and method: In this study, potato seedlings with uniform growth were grown on MS culture medium with concentrations of zero, 0.1, 10 and 100 μM salicylic acid. The seedlings were placed in the growth room under light conditions of 16 hours of light and 8 hours of darkness at room temperature. After four weeks, the grown seedlings were used for wet weight, dry weight, shoot and root length, photosynthetic pigments, auxin and gibberellin hormones content were measured. The statistical analysis was performed using SPSS software.
Results: According to the data, growth parameters in the samples treated with salicylic acid showed similar patter. Our results showed that relative water capacity, root and shoot length and pigments under 0.1, 1 and 10 μM significantly increased compared to control samples. While at the concentration of 100 μM, a decreasing trend was observed in the growth parameters and showed a significant decrease compared to the control samples. In this study, the maximum values ​​in all growth parameters were obtained under the concentration of 10 μM salicylic acid. Furthermore, based on the results, the concentration of 0.1 μM salicylic acid had no significant difference on gibberellin hormone content. While the gibberellin hormone content under salicylic acid treatment at concentrations of 1 and 10 μM significantly increased compared to the control sample, and the maximum level was observed at 10 μM. The concentration of 100 μM, unlike the other concentrations, showed a significant difference compared to the control sample with a decreasing trend. Also the results in auxin levels showed a similar pattern with growth parameters and gibberellin hormone. The auxin levels showed a significant increase under the concentrations of 1, 10 and 100 μM compared to the control sample, and the maximum levels were observed at the concentration of 10 μM. However, concentrations of 1 and 10 μM did not show significant differences. Similar to the results of gibberellin hormone, auxin hormone showed a significant difference under the concentration of 100 μM with a decreasing trend compared to the control sample.
 Conclusion: It seems that salicylic acid increased in low concentrations due to the direct effects on the metabolic and enzymatic processes of growth parameters, photosynthetic pigments, and auxin and gibberellin content. On the other hand, at high concentrations, the growth parameters were inhibited due to the high accumulation of reactive oxygen species produced by salicylic acid and the resulting oxidative stress.
 

کلیدواژه‌ها English

Salicylic acid
Reactive oxygen species
Plant hormones
Plant pigments

مقدمه

سالیسیلیک اسید یا ارتوهیدروکسی بنزوئیک ‌اسید به‌عنوان یک تنظیم‌کننده می‌تواند با تولید مولکول‌های پیام‌رسان مانند گونه‌های فعال اکسیژن موجب تنظیم عملکردهای فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و پیام‌رسانی در فرایندهای متابولیسمی گیاه شود (1). این هورمون با ماهیت فنولی دارای نقش‌های متعددی در رشد گیاه و متابولیسم‌های وابسته همچون فتوسنتز، تنفس، همانندسازی، جوانه‌زنی، پاسخ‌های دفاعی، القای متابولیت‌های اولیه و ثانویه، هدایت روزنه‌ای و نقش‌های آنتی ‌اکسیدانتی می‌باشد (2). سالیسیلیک اسید می‌تواند از طریق گلیکوزیلاسیون، متیلاسیون و ترکیب اسیدآمینه به فرم غیرفعال تبدیل گردد و تجمع، عملکرد و یا تحرک این هورمون در گیاه را تنظیم نماید (3). به‌گونه‌ای که تغییر در نسبت فرم فعال و غیرفعال می‌تواند نقش این هورمون در رشد گیاه و فرایندهای متابولیسمی را تنظیم نماید. تعداد و اندازه سلول می‌توانند نقش مهمی را در رشد نهایی گیاه ایفا کنند که عمدتا توسط فرایندهای تقسیم و گسترش سلولی کنترل می‌شود و این فرایندها توسط محدودیت‌های ژنتیکی و پیام‌های محیطی تعیین می‌گردند (4). مطالعات جدید نشان داده‌اند که سالیسیلیک اسید نقش ضروری را در تنظیم رشد گیاه با اثر بر روی تقسیم و گسترش سلولی بازی می‌کند (5). بااین‌حال، عملکرد سالیسیلیک اسید در تنظیم رشد گیاه، در مقایسه با نقش سایر هورمون‌های گیاهی، مانند اکسین و ژیبرلین و برهم‌کنش این هورمون‌ها با یکدیگر هنوز در مطالعات صورت‌گرفته به شکل جامع توضیح داده نشده است (6). میزان تأثیر هورمون سالیسیلیک اسید بر گیاهان به گونه گیاهی، غلظت موردمطالعه، مرحله نموی گیاه و شرایط محیطی وابسته می‌باشد. به طور کلی غلظت‌های پائین سالیسیلیک اسید عملکرد رشدی و غلظت‌های بالا و سمی این هورمون موجب اثرات مهاری بر روی رشد گونه‌های مختلف گیاهی می‌شود (1). مشاهده شده است که این هورمون در غلظت‌های بهینه می‌تواند رشد، سطح برگ و میزان فتوسنتز را در گیاه برنج تحت تیمار سالیسیلیک اسید بهبود بخشد. در‌حالی‌که غلظت‌های بالا به‫دلیل تجمع زیاد گونه‌های فعال اکسیژن و تنش اکسیداتیو ناشی از آن موجب مهار و یا کاهش رشد اندام هوایی و ریشه شود (7). بر اساس نتایج، تغییر در سطوح مختلف غلظت سالیسیلیک اسید در گیاهان می‌تواند منجر به فنوتیپ‌های رشد غیر طبیعی گردد (8). مطالعه‌ای دیگر در گیاه آرابیدوپسیس نشان داد میزان رشد برگ و ریشه گیاه تحت غلظت 05/0 میلی‌مولار سالیسیلیک اسید افزایش می‌یابد، در‌حالی‌که در گیاهان کشت‌شده در غلظت‌های بالا تمام فرایندهای رشدی گیاه مهار شد (9). این اثرات متضاد ناشی از غلظت‌های مختلف سالیسیلیک اسید نشان‌دهنده نقش پیچیده این هورمون در رشد گیاه است (10).

سالیسیلیک اسید در نقش یک تنظیم‌کننده رشدی با هورمون‌های اکسین و ژیبرلین که در رشد گیاه دخیل می‌باشند، برهم‌کنش مثبتی را نشان داده است (11, 12). مشاهده شده است که سالیسیلیک اسید می‌تواند با اثر بر تجمع و انتقال هورمون اکسین که فرایندهای سلولی از جمله رشد و تقسیم سلولی را کنترل می‌کند موجب بهبود رشد ریشه و اندام هوایی گیاه شود (13). نتایج نشان داده‌اند که سالیسیلیک اسید خارجی مریستم نوک ریشه را در غلظت‌های بهینه تحریک می‌نماید. در همین راستا در غلظت‌های پائین این هورمون با فعال کردن بیان ژن‌های وابسته به سنتز اکسین موجب تجمع اکسین می‌گردد. سپس تعداد سلول‌های پریکیلنال در لایه‌های بیرونی ریشه را از طریق مکانیسم‌های وابسته به سیکلین D  افزایش داده و در نهایت موجب رشد ریشه می‌شود. در مقابل در غلظت‌های بالا (بالاتر از 05/0 میلی‌مولار) سالیسیلیک اسید با سرکوب ژن‌های دخیل در انتقال اکسین موجب کاهش اکسین در مریستم شده و در ادامه چرخه سلولی و فرایندهای رشدی را مهار می‌کند (9). علاوه‌بر‌این، مشاهده شده است که سالیسیلیک اسید در غلظت‌های بالا می‌تواند به‌طور مستقیم به زیر‌واحدهای A پروتئین فسفاتاز 2  (PP2A)  متصل شده تا فسفوریلاسیون حامل‌های اکسین(PIN)  را سرکوب کند و در‌نهایت از رشد ریشه (از جمله طویل شدن ریشه، پاسخ گرانشی و تشکیل ریشه جانبی) جلوگیری نماید (14). همچنین گزارش شده است سالیسیلیک اسید سیگنال‌دهی اکسین را با تنظیم دینامیک غشای پلاسمایی انتقال‌دهنده‌های خروجی اکسین PIN در گیاه آرابیدوپسیس محدود می‌کند که این اتفاق در‌نهایت موجب کاهش انتقال دهی و عمل اکسین می‌گردد (15). در نتایج دیگر نیز مشخص شد سالیسیلیک اسید به‌واسطه پیام‌رسانی برخی از ژن‌های دخیل در انتقال اکسین و سرکوب پیام‌رسانی اکسین موجب کاهش اکسین در گیاه و به‫دنبال آن کاهش ریشه‌های جانبی در گیاه آرابیدوپسیس می‌گردد (16). علاوه‌بر‌این، نشان‌ داده‌ شده است که کاربرد خارجی سالیسیلیک اسید در گیاهان آرابیدوپسیس وحشی میزان ژیبرلین را افزایش و جوانه‌زنی دانه و رشد جوانه‌ها را توسعه داده که بیان‌گر یک برهم‌کنش مثبت میان هورمون‌های سالیسیلیک اسید و ژیبرلین می‌باشد (17). هر چند سالیسیلیک اسید می‌تواند با اثرات مهاری بر ژیبرلین در تنظیم رشد نقش متفاوتی را ایفا کند. برای نمونه تیمار سالیسیلیک اسید بیان آلفا آمیلاز القا شده به‌وسیلة ژیبرلین را در لایه آلورون مهار می‌کند (18). مطالعات بیوشیمیایی نشان دادند که پروتئین‌های دخیل در پیام‌رسانی سالیسیلیک اسید با گسترش یوبی کوئیناسیون، منجر به تخریب گیرنده ژیبرلین شده و در ادامه موجب افزایش پایداری DELLA به‌عنوان تنظیم‌های منفی پیام‌رسانی ژیبرلین می‌گردد (19). بااین‌حال، مکانیسم‌های مولکولی کلیدی زیربنای برهم‌کنش میان انتقال اکسین، ژیبرلین و سالیسیلیک اسید هنوز به‫طور کامل درک نشده‌اند.

با توجه ‌به این‫که گیاه سیب‌زمینی (Solanum tuberosum)  بعد از گندم، برنج و ذرت رتبه چهارم را در بین محصولات کشاورزی دارد (20). از همین رو، مطالعات بر روی افزایش تولید، بهبود کیفیت و تجاری‌سازی آن یک عامل مهم در کشورهای دارای اقتصاد کشاورزی است. علاوه بر اهمیت اقتصادی و کشاورزی گیاه سیب‌زمینی، این گیاه به‌عنوان گیاه الگو به‫شکل وسیعی در تحقیق و مطالعات زیست‌شناسی و کشاورزی استفاده می‌شود. هدف از این مطالعه بررسی اثر سالیسیلیک اسید به‌عنوان یک هورمون و القاکننده زیستی بر میزان برخی از شاخص‌های رشدی و برهم‌کنش این ترکیب با هورمون‌های رشدی دیگر همچون اکسین و ژیبرلین می‌باشد. با توجه ‌به اهمیت رشد بهتر و وسیع‌تر گیاه سیب‌زمینی در حوزه کشاورزی و استفاده از آن به‌عنوان یک گیاه الگو، این گیاه مورداستفاده قرار گرفت. نتایج حاصل از این مطالعه می‌تواند به تجاری‌سازی هر چه بیشتر کشت در شیشه گیاه سیب‌زمینی و استفاده آن در صنعت کشاورزی و همچنین درک بهتر روابط فیزیولوژیکی این هورمون کمک نماید.

 

2- مواد و روش‫ها

در این مطالعه از گیاهان سیب‌زمینی (Solanum tuberosum L.) رقم وایت دزیره که قبلا در آزمایشگاه تحقیقاتی دانشگاه اصفهان تحت شرایط کشت‌در‌شیشه در محیط موراشیک-اسکوگ (MS) رشد یافته بودند، استفاده شد. به‌منظور تیماردهی، از گیاهان رشدیافته بر روی محیط کشت MS، جداکشت‌های گیاهی (explant) که از نظر فیزیولوژیکی بیشترین شباهت را داشتند بر روی محیط کشت جدید حاوی غلظت‌های 0، 1/0، 1، 10 و 100 میکرومولار سالیسیلیک اسید واکشت گردیدند. درون هر شیشه کشت بافت 3 گیاهچه تقریباً یکسان کشت داده شد و شیشه‌ها در اتاق رشد تحت شرایط نوری 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی در دمای 25 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند. گیاهچه‌های رشدیافته پس از چهار هفته از شیشه خارج و پارامترهای وزن تر، وزن خشک، طول اندام هوایی و ریشه، رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی و میزان محتوای هورمون‌های اکسین و ژیبرلین اندازه‌گیری شد.

اندازه‌گیری محتوای نسبی آب: برای اندازه‌گیری میزان محتوای نسبی آب (RWC)، برگ گیاه را برداشت کرده و بلافاصله وزن تر آن اندازه‌گیری شد. سپس به‫مدت 48 ساعت در آب مقطر خیسانده و وزن اشباع آن اندازه‌گیری شد. سپس برگ را در آون گذاشته و به‫مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سانتی‌گراد نگه‫داری شد تا وزن خشک به‫دست آید. در ادامه با استفاده از رابطه 1 میزان محتوای نسبی آب محاسبه شد.

(1)

RWC%= (FW-DW) / (TW-DW) *100

اندازه‌گیری طول ساقه و ریشه گیاه: گیاه‫چه‌هایی که به‫مدت چهار هفته بر روی محیط‌های شاهد و تیمار سالیسیلیک اسید رشد کرده بودند به‌منظور اندازه‌گیری طول ساقه، طول ریشه برداشت شدند. اندازه‌گیری بر اساس سانتی‌متر و به‌وسیله خط کش یا به‫کمک کاغذهای مدرج میلی‌متری انجام شد.

اندازه‌گیری سطح برگ: برای اندازه‌گیری سطح برگ نیز گیاهچه‌های رشدیافته در محیط‌های شاهد و تیمار داده شده از محیط خارج و برگ‌های موجود در ساقه‌های اصلی و فرعی آن جدا و با استفاده از دستگاه Leaf Area Meter مدل (MK2) Delta T ساخت کشور انگلستان، سطح برگ اندازه‌گیری شد. بدین منظور دستگاه ابتدا با استفاده از کاغذ‌های میلی‌متری با مساحت 1 سانتی‌متر مربع کالیبره شد و سپس برگ‌های گیاه سیب‌زمینی بر روی آن قرار گرفته شد و میانگین مساحت توسط دستگاه اندازه‌گیری شد.

اندازه‌گیری رنگیزه‌های فتوسنتزی در گیاه: به‌منظور استخراج و سنجش کلروفیل‌ها و کاروتنوئید مقدار 1/0 گرم از برگ‌های جوان و تازه گیاه درون استون 80 درصد در محیط تاریک و به روی یخ سائیده شد. محلول همگن به‌دست‌آمده به اپندرف‌های 2 میلی‫لیتر منتقل و به‫مدت 15 دقیقه در دور rpm 10000 سانتریفیوژ شد. پس از سانتریفیوژ محلول رویی سبزرنگ را به درون فالکون‌های 15 سی‌سی ریخته و با استفاده از استون 80 درصد به حجم 10 میلی‫لیتر رسانده شد. محلول حاصل با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول‌موج‌های 663، 645 و 470 نانومتر به‫ترتیب برای کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئید خوانده شد. همچنین قبل از خواندن جذب نمونه‌ها از استون 80 درصد برای صفر جذب نوری دستگاه استفاده شد. میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کاروتنوئید به‫ترتیب طبق فرمول‌های زیر برحسب میلی‌گرم بر گرم وزن تر گیاه (mg/g FW)  محاسبه شد (21). در این فرمول D بیانگر جذب نوری، V بیانگر حجم نهایی عصاره بر حسب میلی‌لیتر و W بیانگر وزن بافت گیاهی بر حسب گرم می‌باشد و با استفاده از روابط زیر محاسبه شد.

(2)

Chla(mg/(g.Fw))=[(12.7 D"663" )-(2.69 D647)×V]/1000W 

(3)

Chlb(mg/(g.Fw))=[(22.9 D"647" )-(4.93 D663)×V]/1000W 

(4)

Total Chlorophyll(mg/(g.Fw))=[(20.2 D647)+(8.02 D663)×V]/1000W     

(5)

Carotenoid(mg/(g.Fw))=[(1000 D470)-(1.8 Chla)-(85.02 Chlb)]/198         

 

استخراج و اندازه‌گیری میزان هورمون ژیبرلین و اکسین

استخراج هورمون: جهت استخراج هورمون‌های ژیبرلین و اکسین در ابتدا 5/0 گرم از بافت تازه گیاهی با 10 میلی‌لیتر متانول 100 درصد  بر روی یخ به‌طور کامل ساییده شد. سپس عصاره‌ را به درون فالکن 15 میلی‌لیتری منتقل کرده و به‫مدت یک شبانه‌روز در درون یخچال با دمای 4 درجه سانتی‌گراد قرار داده شد. برای ممانعت از اکسیدشدن هورمون‌ها در برابر نور، دور فالکن با فویل آلومینیومی پوشانده شد. سپس به مدت 30 دقیقه در rpm 12000 و در دمای 4 درجه سانتی‌گراد، سانتریفیوژ شد. برای تغلیظ عصاره، عصاره به‫مدت 2 ساعت در هوای آزاد در تاریکی قرار داده شد تا میزان عصاره از 10 به 5 میلی‌لیتر کاهش یابد. با استفاده از فیلترهای سر‌سرنگی PVDF عصاره صاف گردید و در دمای 20- درجه سانتی‫گراد نگه‫داری شد. برای تهیه محلول استاندارد اکسین از IAA در مقادیر 5، 10 و  ppm 15 و استاندارد ژیبرلین در مقادیر 50، 100 و  ppm 150 از ماده GA3  استفاده شد و از متانول به‌عنوان حلال استاندارد‫ها استفاده شد. بلانک نیز متانول خالص بود.

اندازه‌گیری هورمون: در ابتدا برای اندازه‌گیری استانداردها مقدار 20 میکرولیتر از محلول‌های استاندارد تهیه‌شده به‫شکل جداگانه به دستگاه HPLC تزریق شد و میزان سطح زیر نمودار برای هر یک از استانداردها محاسبه شد. سپس دو استاندارد را به میزان یکسان درون یک اپندرف ریخته و مجدداً برای محاسبة مخلوط استاندارد (Mix Standard)  از آن استفاده شد. برای اندازه‌گیری میزان هورمون عصاره‌ها نیز میزان 20 میکرولیتر از عصاره به دستگاه تزریق شد و میزان دو هورمون را محاسبه می‌کنیم. برای اندازه‌گیری این دو هورمون از دستگاه HPLC مدل Kauner K-1001 ساخت کشور آلمان با دو فاز متحرک متانول و آب و اسید استیک 67/0%، ستون 18 با جریان 6/0 میلی‌لیتر بر دقیقه و طول‌موج 220 نانومتر استفاده شد.

3- آنالیز  آماری

این آزمایش در قالب یک طرح کاملا تصادفی با انجام سه تکرار برای هر تیمار انجام گرفت. به‌منظور تجزیه‌وتحلیل آماری از نرم‌افزار SPSS (version 26) استفاده گردید و نتایج داده‌ها بر اساس آزمون تجزیه واریانس یک‌طرفه ANOVA، در سطح احتمال 05/0p≤، آزمون دانکن گزارش شد.

 

3- نتایج

اثر تیمار سالیسیلیک اسید بر پارامترهای رشدی

همان‌گونه که در جدول ۱ مشاهده می‌شود پارامترهای رشدی شامل محتوای نسبی آب، سطح برگ، طول اندام هوایی و ریشه گیاه سیب‌زمینی تحت تیمار سالیسیلیک اسید الگوی تغییرات تقریبا یکسانی را نشان دادند. به‌گونه‌ای که این پارامترهای رشدی تحت غلظت‌های 1/0، 1 و 10 میکرومولار افزایش معنی‌داری در مقایسه با نمونه شاهد نشان دادند. در‌حالی‌که در غلظت 100 میکرومولار پارامتر‌های رشدی تفاوت معنی‌داری را در مقایسه با نمونه شاهد نشان ندادند. در این مطالعه بالاترین مقادیر در تمام پارامترهای رشدی تحت غلظت 10 میکرومولار سالیسیلیک اسید به‫دست آمد.

 

جدول 1: اثر تیمار سالیسیلیک اسید بر طول ساقه، طول ریشه،سطح برگ و محتوای نسبی آب در گیاه سیب‌زمینی. حروف غیر مشابه بیانگر اختلاف معنی دار و حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی‫دار(p≤ 0.05)  بر اساس آزمون دانکن می باشند.

RWC (%)

سطح برگ (mm2)

طول ریشه  (cm)

طول ساقه (cm)

غلظت

 (µM)

تیمار

d 8/±2 7/52

c9/±1 6/59

b 6/±2 6/64

a 7/±1 70

c 4/2 9±/59

c 1/±1 9/21

b 2/±1 1/35

b 9/±0 5/35

a 6/±2 33/56

c 29/±0 58/24

c 4/±0 3/6

b 45/±0 4/7

ab 5/±0 6/7

a 41/±0 4/8

b 43/±0 31/7

d 66/±0 86/6

c 87 /±0 53/8

b 45 /±0 13/10

a 25 /±1 06/15

cd 26 /±0 24/7

0

1/0

1

10

100

سالیسیلیک اسید

 

اثر تیمار سالیسیلیک اسید بر رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی

نتایج به‌دست‌آمده در جدول 2 نشان داد در تمام غلظت‌های سالیسیلیک اسید میزان رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی نسبت به نمونه شاهد افزایش یافتند. بر این اساس میزان رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی کلروفیل a و b  و همچنین محتوای کاروتنوئید تحت تیمار سالیسیلیک اسید نسبت به نمونه شاهد افزایش یافت به‌گونه‌ای که بالاترین مقادیر رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی در غلظت 10 میکرومولار مشاهده شد. هر چند میزان رنگدانه‌های فتوسنتزی در غلظت 100 میکرومولار سالیسیلیک اسید تفاوت معنی‌داری را نسبت به نمونه شاهد نشان ندادند. به‌طور‌کلی نتایج حاصل از محتوای رنگدانه‌های فتوسنتزی الگویی مشابه با پارامتر‌های رشدی را نشان داد.

 

جدول 2: اثر تیمار سالیسیلیک اسید بر محتوای کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئید در گیاه سیب‌زمینی. حروف غیر مشابه بیانگر اختلاف معنی‫دار و حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی‫دار (p≤ 0.05) بر اساس آزمون دانکن می‫باشند.

کاروتنوئید

(mg/g FW)

کلروفیل کل

(mg/g FW)

کلروفیل b

(mg/g FW)

کلروفیل a

(mg/g FW)

غلظت

 (µM)

تیمار

d 008/±0 2/0

d 004/±0 198/0

b 003/0 296±/0

a 006/0 337±/0

c 013/0 262±/0

d 062/±0 499/0

c 047/±0 72/0

b 05/±0 94/0

a 113/±0 49/1

b032/±0 91/0

c 011/±0 184/0

bc 038/±0 250/0

b 013/±0 3/0

a 069/±0 489/0

b 014/±0 32/0

 d05/±0 308/0

c 008/±0 442/0

b 058/±0 625/0

a 05/±0 979/0

b 23/±0 577/0

0

1/0

1

10

100

سالیسیلیک اسید

 

اثر تیمار سالیسیلیک اسید بر میزان هورمون اکسین و ژیبرلین

بر اساس نتایج شکل ۱ در این مطالعه غلظت 1/0 میکرومولار سالیسیلیک اسید بر محتوای هورمون ژیبرلین تفاوت معنی‌داری نداشت. درحالی‌که تیمار سالیسیلیک اسید تحت غلظت‌های ۱ و ۱۰ میکرومولار محتوای هورمون ژیبرلین را در برابر نمونه شاهد افزایش معنی‌داری داد و بالاترین مقدار در غلظت ۱۰ میکرومولار مشاهده گردید. غلظت ۱۰۰ میکرومولار نیز برخلاف سایر غلظت‌ها با یک روند کاهشی تفاوت معنی‌داری را نسبت به نمونه‌ی شاهد از خود نشان داد. میزان هورمون اکسین نیز تحت غلظت‌های 1، 10 و 100 میکرومولار افزایش معنی‌داری را در مقایسه با نمونه شاهد نشان داد که بالاترین مقدار در غلظت 10 میکرومولار مشاهده شد. با این حال غلظت 1 و 10 میکرومولار اختلاف معنی‌داری با یکدیگر نشان ندادند. مشابه نتایج هورمون ژیبرلین، هورمون اکسین نیز تحت غلظت 100 میکرومولار با یک روند کاهشی اختلاف معنی‌داری را در مقایسه با نمونه شاهد نشان داد.

 

 

شکل 1: اثر تیمار سالیسیلیک اسید بر میزان هورمون اکسین و ژیبرلین در گیاه سیب‌زمینی. حروف غیر مشابه بیانگر اختلاف معنی‫دار و حروف مشابه بیانگر عدم اختلاف معنی‫دار )p≤ 0.05( بر اساس آزمون دانکن می‫باشند.

 

۴- بحث

پارامترهای رشدی همچون میزان سطح برگ، طول اندام هوایی و ریشه صفات مهمی می‌باشند که به‌منظور بررسی رشد عمومی گیاه مورد‌ ارزیابی قرار می‌گیرند. این پارامتر‌ها می‌تواند به‌شکل غیرمستقیم جهت تحلیل چگونگی پاسخ و واکنش‌های گیاه در برابر تیمار مورد استفاده قرار گیرند. نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که محتوای نسبی آب، سطح برگ، طول اندام هوایی و ریشه در غلظت‌های پائین سالیسیلیک اسید افزایش یافت و بالاترین میزان این پارامتر‌ها در غلظت 10 میکرومولار مشاهده شد. این توسعه عمومی رشد را می‌توان به‫دلیل اثر القایی سالیسیلیک اسید در تجمع محتوای پروتئین و کربوهیدرات به‌عنوان عمده ترکیبات تشکیل دهنده اسکلت سلولی گیاه دانست (1). علاوه بر این، بهبود پارامترهای رشدی می‌تواند ناشی از نقش سالیسیلیک اسید به‌عنوان یک تنظیم‌کننده رشدی بر گیاه و افزایش تقسیم‌سلولی و طویل شدن سلول‌ها باشد (4, 5). مطالعات گذشته نیز نشان دادند که سالیسیلیک اسید می‌تواند در غلظت‌های بهینه و پائین رشد اندام هوایی و ریشه را در گیاه گندم (2)، اسفناج (22) و گوجه فرنگی (23) توسعه دهد. علاوه‌بر‌این، افزایش در میزان شاخص‌های رشدی همچون وزن و طول اندام هوایی و ریشه را می‌توان به برهم‌کنش سالیسیلیک اسید با سایر هورمون‌های رشدی از‌جمله هورمون‌های اکسین و ژیبرلین مرتبط دانست (9). به‌گونه‌ای که بهترین نتایج حاصل از رشد طولی اندام هوایی و ریشه و همچنین بالاترین محتوای هورمون‌های گیاهی  اکسین و ژیبرلین در این مطالعه در غلظت 10 میکرومولار سالیسلیک اسید مشاهده شد. علاوه‌بر‌این، گزارش شده است که سطح برگ در گیاه گوجه‌فرنگی (24) و خردل (25) تحت تیمار سالیسیلیک اسید در غلظت‌های بهینه افزایش می‌یابد. در این مطالعه نیز بالاترین میزان سطح برگ در غلظت 10 میکرومولار به‌عنوان غلظت بهینه به‫دست آمد.

محتوای رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی نیز الگویی مشابه با پارامترهای رشدی را در گیاه سیب‌زمینی نشان داد. فتوسنتز تحت تأثیر رنگیزه‌های فتوسنتزی از قبیل کلروفیل و کاروتنوئید‌های موجود در کلروپلاست می‌باشد. این رنگیزه های فتوسنتزی می توانند بیانگر پاسخ گیاه به شرایط محیطی و یا تیمار مورد استفاده ‌باشد (26).  مطالعات نشان دادند که کاربرد خارجی سالیسیلیک اسید می‌تواند میزان رنگ‌دانه‌های کلروفیلی را در برگ‌های گیاه Pistacia chinensis (27) و Valeriana officinalis  (28)، Zingiber officinale (29) و  Triticum aestivum (30) افزایش دهد. با توجه به مطالعات گذشته می‌توان پیشنهاد نمود که سالیسیلیک اسید در غلظت‌های پائین با بیوسنتز کلروفیل و مهار آنزیم‌های کلروفیل اکسیداز از تجزیه کلروفیل جلوگیری می‌کند که در‌نهایت منجر به تجمع رنگ‌دانه‌های کلروفیلی و افزایش فتوسنتز و بهبود رشد می‫شود (31). همچنین افزایش در میزان رنگ‌دانه‌های کلروفیلی می‌تواند به‫دلیل نقش این هورمون در افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو باشد (29). از سوی دیگر در توجیه کاهش رنگ‌دانه‌های کلروفیل در غلظت‌ 100 میکرومولار می‌توان پیشنهاد کرد که احتمالا با تولید و تجمع زیاد گونه‌های فعال اکسیژن، میزان پراکسید هیدروژن در سلول‌های گیاه افزایش و در‌نهایت منجر به تنش اکسیداتیو در گیاه می‫شود. این تنش اکسیداتیو با به‌کارگیری گونه‌های فعال اکسیژن و دیگر مکانیسم‌های تخریبی موجب افزایش تجزیه‌ی کلروفیل و کاهش بیوسنتز آن و به‌دنبال آن کاهش محتوای رنگیزه کلروفیلی می‌باشد (32). در مطالعات مشابه، مشاهده شد که غلظت بالای سالیسیلیک اسید در گیاه گوجه‌فرنگی (33) و گیاه بادام‌زمینی (34) با تخریب کلروفیل میزان محتوای این رنگیزه‌های فتوسنتزی را کاهش داد. همچنین در این مطالعه الگوی تغییرات محتوای کاروتنوئیدی مشابه با میزان محتوای کلروفیل به‫دست آمد. با این حال، روند کاهشی کاروتنوئید در غلظت بالای سالیسیلیک اسید می‌تواند به‫دلیل تجمع بالای گونه‌های فعال اکسیژن و تنش اکسیداتیو شدید باشد. با توجه به نقش کاروتنوئید به‌عنوان یک آنتی ‌اکسیدانت در تنش‌های ضعیف، احتمالا گیاه به‌منظور مقابله با تنش اکسیداتیو شدید با کاهش میزان کاروتنوئید مکانیسم‌های دفاعی دیگر همچون افزایش آنزیم‌های آنتی ‌اکسیدانتی و تجمع هورمون آبسیزیک اسید را فعال نموده است (35). مطالعات مشابه نشان دادند که میزان کاروتنوئید در گیاهان Satsuma mandarin (36) و Crocus sativus (37) تحت تیمار سالیسلیک اسید در غلظت‌های پائین مشابه با میزان رنگیزه‌های کلروفیلی افزایش یافته است.

در این مطالعه، اثر سالیسیلیک اسید بر هورمون‌های ژیبرلین و اکسین بررسی و مشاهده شد که میزان ژیبرلین و اکسین مشابه با نتایج پارامترهای رشدی و رنگیزه‌های فتوسنتزی در غلظت‌های پائین به‌تدریج افزایش و در غلظت 100 میکرومولار کاهش یافت. سالیسیلیک اسید می‌تواند به‫دلیل فعال کردن و تنظیم بیان ژن‌های وابسته به سنتز اکسین و در‌نهایت تجمع اکسین موجب افزایش محتوای هورمون اکسین در گیاه شود. در مقابل غلظت‌های بالای سالیسیلیک اسید می‌تواند با مهار ژن‌های دخیل در انتقال و همچنین سنتز اکسین موجب کاهش تجمع اکسین در مریستم گردد که متعاقبا منجر به مهار چرخه سلولی و فرایندهای رشدی در گیاه شود (9). نتایج مشابه با مطالعه حاضر نشان داد غلظت‌های بهینه سالیسیلیک اسید در سه گونه متفاوت گیاه برنج توانست میزان تجمع هورمون اکسین را در ریشه و برگ گیاه گسترش دهد (38). همچنین در گیاه آرابیدوپسیس نیز هورمون سالیسیلیک اسید میزان تجمع اکسین را در ریشه نسبت به نمونه شاهد افزایش داد (9). در نتایجی متفاوت در گیاه آرابیدوپسیس غلظت بالای سالیسیلیک اسید تجمع هورمون اکسین و عمل‌های وابسته به آن همچون رشد ریشه و رشد وابسته به گرانش را کاهش و سرکوب نمود (15). با توجه به نقش تنظیم‌کنندگی سالیسیلیک اسید، این هورمون می‌تواند به‌طور مستقیم موجب افزایش ژیبرلین و القای رشد گردد (39). مطالعات مشابه نشان داد سالیسیلیک اسید می‌تواند میزان محتوای ژیبرلین را در گیاه Phoenix dactylifera (40) و آرابیدوپسیس موتانت فاقد ژیبرلین افزایش داده و جوانه‌زنی دانه و رشد جوانه‌ها را توسعه دهد (17). در مقابل مشاهده شده است که غلظت بالای سالیسیلیک اسید میزان تجمع و پیام‌رسانی هورمون ژیبرلین را در گیاه آرابیدوپسیس کاهش داده (19) که این کاهش می‌تواند به‫دلیل اثرات آنتاگونیستی سالیسیلیک اسید  با هورمون ژیبرلین به‫واسطه افزایش پروتئین DELLA به‌عنوان مهار‌کننده پیام‌رسانی ژیبرلین باشد (41). علاوه ‌براین، غلظت‌های بالای سالیسیلیک اسید می‌تواند منجر به ایجاد تنش اکسیداتیو و درنتیجه افزایش هورمون آبسیزیک اسید شود که این هورمون به‌عنوان یک آنتاگونیست ژیبرلین موجب کاهش این هورمون می‌شود 42).

۶- نتیجه‌گیری

سالیسیلیک اسید به‌عنوان یکی از هورمون‌های رشدی گیاهی با تولید گونه‌های فعال اکسیژن به‌عنوان مولکول پیام‌رسان سبب افزایش پارامترهای رشدی، رنگیزه‌های فتوسنتزی و محتوای هورمون‌های اکسین و ژیبرلین گردید. بر اساس نتایج می‌توان پیشنهاد نمود که سالیسیلیک اسید در غلظت‌های پائین به دلیل نقش القایی بر فرایندهای متابولیسمی و فیزیولوژیکی توانست پارامترهای رشدی، رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی و محتوای اکسین و ژیبرلین را گسترش داده و در غلظت‌های بالا به‫دلیل تجمع بالای گونه‌های فعال اکسیژن تولید شده و در نتیجه تنش اکسیداتیو پارامترهای رشدی کاهش یابد.

۷- تشکر و قدردانی

نویسندگان مقاله از قطب آنتی ­اکسیدانت­های گیاهی و دانشگاه اصفهان به‫واسطه حمایت از این پژوهش تشکر می­نمایند.

-

  1. Li A, Sun X, Liu L. Action of salicylic acid on plant growth. Frontiers in Plant Science. 2022; 13:878-976.
  2. Alam P, Balawi TA, Faizan M. Salicylic acid impact on growth, photosynthesis, and antioxidant enzyme activity of Triticum aestivum when exposed to salt. Molecules. 2022;28(1):100-128.
  3. Dempsey DMA, Klessig DF. How does the multifaceted plant hormone salicylic acid combat disease in plants and are similar mechanisms utilized in humans? BMC biology. 2017; 15:1-11.
  4. Tsukaya H. Re-examination of the role of endoreduplication on cell-size control in leaves. Journal of plant research. 2019;132(5):571-580.

 

  1. Fujikura U, Ezaki K, Horiguchi G, Seo M, Kanno Y, Kamiya Y, et al. Suppression of class I compensated cell enlargement by xs2 mutation is mediated by salicylic acid signaling. PLoS Genetics. 2020;16(6):e1008873.

 

  1. Ali S, Khan N, Xie L. Molecular and hormonal regulation of leaf morphogenesis in Arabidopsis. International Journal of Molecular Sciences. 2020;21(14):31-52.

 

  1. Xu L, Zhao H, Ruan W, Deng M, Wang F, Peng J, et al. Abnormal Inflorescence mersitem1 functions in salicylic acid biosynthesis to maintain proper reactive oxygen species levels for root meristem activity in rice. The Plant Cell. 2017;29(3):560-574.

 

  1. Pokotylo I, Hodges M, Kravets V, Ruelland E. A ménage à trois: salicylic acid, growth inhibition, and immunity. Trends in Plant Science. 2022;27(5):460-471.

 

  1. Pasternak T, Groot EP, Kazantsev FV, Teale W, Omelyanchuk N, Kovrizhnykh V, et al. Salicylic acid affects root meristem patterning via auxin distribution in a concentration-dependent manner. Plant Physiology. 2019;180(3):1725-1739.

 

  1. Arif Y, Sami F, Siddiqui H, Bajguz A, Hayat S. Salicylic acid in relation to other phytohormones in plant: A study towards physiology and signal transduction under challenging environment. Environmental Experimental Botany. 2020; 175:104-124.
  2. Mazzoni-Putman SM, Brumos J, Zhao C, Alonso JM, Stepanova AN. Auxin interactions with other hormones in plant development. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2021;13(10):205-217.
  3. Emamverdian A, Ding Y, Mokhberdoran F. The role of salicylic acid and gibberellin signaling in plant responses to abiotic stress with an emphasis on heavy metals. Plant signaling behavior. 2020;15(7):177-189.
  4. Seo DH, Jeong H, Choi YD, Jang G. Auxin controls the division of root endodermal cells. Plant Physiology. 2021;187(3):1577-1586.

 

  1. Tan S, Abas M, Verstraeten I, Glanc M, Molnár G, Hajný J, et al. Salicylic acid targets protein phosphatase 2A to attenuate growth in plants. Current Biology. 2020;30(3):381-395.

 

  1. Ke M, Ma Z, Wang D, Sun Y, Wen C, Huang D, et al. Salicylic acid regulates PIN2 auxin transporter hyperclustering and root gravitropic growth via Remorin‐dependent lipid nanodomain organisation in Arabidopsis thaliana. New Phytologist. 2021;229(2):963-978.

 

  1. Kong X, Zhang C, Zheng H, Sun M, Zhang F, Zhang M, et al. Antagonistic interaction between auxin and SA signaling pathways regulates bacterial infection through lateral root in Arabidopsis. Cell Reports. 2020;32(8):25-37.

 

  1. Alonso-Ramírez A, Rodríguez D, Reyes D, Jiménez JA, Nicolás G, López-Climent M, et al. Cross-talk between gibberellins and salicylic acid in early stress responses in span style. Plant signaling behavior. 2009;4(8):57-69.
  2. Xie Z, Zhang Z-L, Hanzlik S, Cook E, Shen QJ. Salicylic acid inhibits gibberellin-induced alpha-amylase expression and seed germination via a pathway involving an abscisic-acid-inducible WRKY gene. Plant molecular biology. 2007;64:293-303.

 

  1. Yu X, Cui X, Wu C, Shi S, Yan S. Salicylic acid inhibits gibberellin signaling through receptor interactions. Molecular Plant. 2022;15(11):1759-1571.

 

  1. Singh P, Sandhu A. Energy budgeting and economics of potato (Solanum tuberosum L.) cultivation under different sowing methods in north-western India. Energy. 2023;269:126-155.
  2. Arnon DI. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant physiology. 1949;24(1):1-18.

 

  1. Seyedi A, Fathi S, Asl Mohammadi Z. Influence of exogenous salicylic acid on growth and biochemical parameters of Spinacia oleracea L. under salinity stress. journal of plant process and function. 2023;12(55):33-40.

 

  1. Shaheen M, Ayyub C, Hussain R, Manan A, Mustafa Z, Sarwar M, et al. Salicylic acid improved the heat tolerance by enhancing growth, gas exchange attributes and chlorophyll contents of tomato. plant physiology. 2018;5(2):39-51.

 

  1. Souri MK, Tohidloo G. Effectiveness of different methods of salicylic acid application on growth characteristics of tomato seedlings under salinity. Chemical Biological Technologies in Agriculture. 2019;6(1):1-7.

 

  1. Nazar R, Umar S, Khan N, Sareer O. Salicylic acid supplementation improves photosynthesis and growth in mustard through changes in proline accumulation and ethylene formation under drought stress. South African Journal of Botany. 2015;98:84-94.

 

  1. Bekheta M, Abbas S, El-Kobisy O, Mahgoub M. Influence of Selenium and Paclobutrazole on Growth, Metabolic Activities and Anatomical Characters of Gebera Jasmonii L. Australian Journal of Basic and Applied Sciences. 2008;2(4):1284-1297.

 

  1. Song X, Guo H, Liu Y, Wan F, Zhang J, Chang X. Effects of salicylic acid and sucrose on pigment content in Pistacia chinensis leaves. Scientia Horticulturae. 2020;259:108-123.

 

  1. Mohit Rabary P, Movahedi Z, Ghabooli M, Rostami M. Exogenous salicylic acid improves photosynthetic pigments and morphological traits of four medicinal plants in an aeroponic system. Journal of Plant Molecular Breeding. 2020;8(1):1-9.

 

  1. Hundare A, Joshi V, Joshi N. Salicylic acid attenuates salinity-induced growth inhibition in in vitro raised ginger (Zingiber officinale) plantlets by regulating ionic balance and antioxidative system. Plant Stress. 2022;4:100-117.

 

  1. Saeed S, Ullah A, Ullah S, Elshikh MS, Noor J, Eldin SM, et al. Salicylic acid and α-tocopherol ameliorate salinity impact on wheat. ACS omega. 2023;8(29):26122-2635.

 

  1. Kohli SK, Handa N, Sharma A, Gautam V, Arora S, Bhardwaj R, et al. Interaction of 24-epibrassinolide and salicylic acid regulates pigment contents, antioxidative defense responses, and gene expression in Brassica juncea L. seedlings under Pb stress. Environmental Science Pollution Research. 2018;25:15159-15173.

 

  1. Santos CV. Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves. Scientia Horticulturae. 2004;103(1):93-99.

 

  1. Moustakas M, Sperdouli I, Adamakis I-DS, Moustaka J, İşgören S, Şaş B. Harnessing the role of foliar applied salicylic acid in decreasing chlorophyll content to reassess photosystem II photoprotection in crop plants. International Journal of Molecular Sciences. 2022;23(13):703-708.

 

  1. Arruda T, Lima GSd, Silva AA, Azevedo CA, Souza A, Soares LA, et al. Salicylic acid as a salt stress mitigator on chlorophyll fluorescence, photosynthetic pigments, and growth of precocious-dwarf cashew in the post-grafting phase. Plants. 2023;12(15):27-83.

 

  1. Koyro H-W. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plantago coronopus. Environmental and Experimental Botany. 2006;56(2):136-146.

 

  1. Yamamoto R, Ma G, Zhang L, Hirai M, Yahata M, Yamawaki K, et al. Effects of salicylic acid and methyl jasmonate treatments on flavonoid and carotenoid accumulation in the juice sacs of Satsuma mandarin in vitro. Applied Sciences. 2020;10(24):891-896.

 

  1. Moradi A, Zarinkamar F, Mita G, Caretto S, De Paolis A. Enhanced Production of Apocarotenoids by Salicylic Acid Elicitation in Cell Suspension Cultures of Saffron (Crocus sativus L.). Horticulturae. 2022;8(12):11-26.

 

  1. Wu Q, Jing H-K, Feng Z-H, Huang J, Shen R-F, Zhu X-F. Salicylic acid acts upstream of auxin and nitric oxide (NO) in cell wall phosphorus remobilization in phosphorus deficient rice. Rice. 2022;15(1):42-58.

 

  1. Gharib F, Hegazi A. Salicylic acid ameliorates germination, seedling growth, phytohormone and enzymes activity in bean (Phaseolus vulgaris L.) under cold stress. Journal of American Science. 2010;6(10):675-683.

 

  1. Talaat NB, Nesiem MR, Gadalla EG, Ali SF. Gibberellic acid and salicylic acid dual application improves date palm fruit growth by regulating the nutrient acquisition, amino acid profile, and phytohormone performance. Journal of Soil Science Plant Nutrition. 2023;23(4):6216-6231.

 

  1. Li Y, Yang Y, Hu Y, Liu H, He M, Yang Z, et al. DELLA and EDS1 form a feedback regulatory module to fine-tune plant growth–defense tradeoff in Arabidopsis. Molecular plant. 2019;12(11):1485-1498.

 

  1. Li J, Seng S, Li D, Zhang F, Liu Y, Yao T, et al. Antagonism between abscisic acid and gibberellin regulates starch synthesis and corm development in Gladiolus hybridus. Horticulture research. 2021; 8:158-174.
سلول و بافت
دوره 15، شماره 4
زمستان 1403
صفحه 269-280

  • تاریخ دریافت 16 بهمن 1403

صفحه اصلی

راهنمای نویسندگان

ارسال مقاله

سرقت ادبی

تماس با ما