بررسی تغییرات بافت شناسی و سلولی در جمعیت های گونه Nepeta heliotropifolia در ایران

نوع مقاله: علمی - پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه اراک، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی، کد پستی8349-8-38156 .

2 مرکز تحقیقات گیاهان دارویی،پژوهشکده گیاهان دارویی جهاد دانشگاهی، کرج، ایران.

چکیده

هدف: در این بررسی ساختار تشریحی برگ چهار جمعیت از گونه Nepeta heliotropifolia مورد بررسی قرار گرفت. تفاوت هایی که در ساختار سلول‫ها و بافت های جمعیت‫های مختلف یک گونه گیاهی ضمن تطابق با شرایط زیستگاهی پیش می آید می توانند آغازگر تنوعات درون گونهای برای گونه زایی باشند.
مواد و روشها: از هر جمعیت سه فرد و از هر فرد یک برگ بالغ و سالم از ناحیه میانی ساقه انتخاب شد. برشگیری به روش دستی انجام شد. برشها رنگ آمیزی مضاعف شدند. نرم افزار های  MVSP و SPSS برای بررسی های آماری مورد استفاده قرار گرفتند.
نتایج: در مجموع بیست و دو صفت کمی و کیفی ساختار تشریحی برگ مطالعه شدند. صفات کیفی در بین گونه های مورد مطالعه ثابت بودند ولی آزمون ANOVA تفاوت معنی داری را برای بیشتر صفات کمی مطالعه شده نشان داد. همبستگی‫های معنی داری بین تعدادی از صفات تشریحی با یکدیگر و عوامل اکولوژیکی زیستگاهها مشاهده شد. جمعتهای در درخت و نمودار‫ها از یکدیگر جدا شدند.
نتیجه گیری: عوامل محیطی می توانند بر ساختار سلول‫ها و بافتهای جمعیت‫های مختلف گیاهان اثر گذاشته و باعث ایجاد تنوعات درون گونه‫ای می شوند. این تنوعات درصفات تشریحی کمی نمود بیشتری دارد. تفاوتهای ایجاد شده در صفات تشریحی جمعیت‫ها ارتباطی به دوری یا نزدیکی زیستگاه آن‫ها نداشته بلکه میزان شباهت یا تفاوت خصوصیات زیستگاه‫ها عامل مهمی در ایجاد شباهت یا تفاوت بین جمعیت‫ها می باشد.

تازه های تحقیق

-

کلیدواژه‌ها


مقدمه

تنوعات درون گونه‫ای که بین جمعیت‫های مختلف یک گونه مشاهده می‫شود ارزش تطابقی داشته و در طیف وسیعی از گونه‫های گیاهی دیده شده است. این تغییرات در فرایند گونه زایی به‫خصوص گونه زایی آلوپاتریک نقش بسیار مهمی دارند (1).

مطالعات مختلف نشان می‫دهند که تغییرات قابل توجهی در صفات کمی و کیفی تشریحی بین جمعیت‫های مختلف گونه‫های نهاندانگان که در شرایط متفاوت محیطی رشد می‫کنند وجود دارد که ناشی از تاثیر عوامل زیستگاهی یا خرد- زیستگاهی می‫باشد (2). در مطالعات اکولوژیکی صفات تشریحی بافت‫های گیاهان می‫تواند به‫عنوان شاخص‫های با ارزشی در درک تطابق اکولوژیکی گیاهان تلقی شود (3).  شرایط محیطی مانند شدت نور، فراهم بودن مواد غذایی می‫تواند صفات ریخت شناسی و همچنین تشریحی اندام‫های مختلف گیاه مانند برگ‫ها را تحت تاثیر خود قرار دهند. برای مثال، در گیاهانی که در محیط‫هایی با شدت نور زیاد رشد می‫کنند در مقایسه با گیاهانی که در شرایط سایه تر قرار دارند برگ‫ها تمایل به کوچک شدن داشته و روزنه‫ها در فرورفتگی‫های اپی‫درم قرار دارند (4).  همچنین تغییرات شناخته شده دیگری در صفات برگ نظیر ضخامت کوتیکول و اندازه سلول‫های اپی‫درمی مرتبط با شرایط محیطی رخ می‫دهد (5 و6).  این قبیل تغییرات در گونه‫های مختلفی وجود دارد. برای مثال Rôcas و همکاران  تنوعات ساختار تشریحی  را در بین جمعیت‫های گونه Alchornea triplinervia (Spreng.)Müll. Arg. نشان دادند (6).

گونهLam.  Nepeta heliotropifolia از اعضای گروه چهار جنس Nepeta از خانواده نعنا (Labiatae) می‫باشد که پراکنش بسیار وسیعی در نقاط مختلف کشور ایران دارد (7). تاکنون مطالعات بسیاری راجع به صفات ریخت شناسی (8)، ترکیبات شیمیایی اسانس و همچنین کرک‫های (9) این گیاه در ایران صورت پذیرفته است  ولی تاکنون مطالعه تشریحی جامعی روی ساختار تشریحی این گونه و همچنین جمعیت‫های مختلف آن در ایران و همچنین جهان انجام نشده است. 

در این بررسی ساختار تشریحی برگ چهار جمعیت از گونه N. heliotropifolia مورد بررسی قرار گرفت. این جمعیت‫ها از مناطق مختلف دارای شرایط اکولوژیکی متفاوت جمع آوری شدند. هدف از این مطالعه 1- بررسی میزان تغییرپذیری صفات تشریحی برگ تحت اثر عوامل محیطی، 2- مشخص نمودن متغییر ترین صفات تشریحی، 3- بررسی وجود یا عدم ارتباط معنی دار بین صفات کمی با برخی عوامل اکولوژیکی زیستگاه ها، 4- بررسی میزان شباهت جمعیت‫ها بر مبنای صفات تشریحی.

مواد و روش‌ها

در این بررسی ساختار تشریحی 4 جمعیت از گونه N. heliotropifoliaمورد مطالعه قرار گرفت. جمعیت‫های مورد مطالعه از رویشگاه طبیعی در بهار سال 1395 جمع آوری شده و توسط منابع معتبر نظیر فلور ایران (7) و فلور ایرانیکا (10) شناسایی شدند (جدول 1).

 

ارتفاع زیستگاه( متر)

عرض جغرافیایی

طول جغرافیایی

نام منطقه جغرافیای  گیاهی

آدرس زیستگاه

نام جمعیت

2200

"6/37'49 º058

"8/92'13 º37

پروانس فرعی خراسان

استان خراسان رضوی، قوچان.

قوچان

2150

"9/12'34 º049

"7/30'59 º33

پروانس فرعی کردستان- زاگرس

استان مرکزی، اراک، خان میران، کوه سفیدخانی.

سفیدخانی

2237

"7/32'45 º049

"2/10'15 º35

پروانس فرعی آتروپاتان

استان مرکزی، نوبران، روستای سنگک.

سنگک

2400

"3/49'56 º050

"7/12'45 º36

بین پروانس های فرعی آترویاتان و اگزینو- هیرکانی

استان قزوین، قزوین، منطقه الموت.

قزوین

جدول 1: نام و  آدرس جمعیت‫های مطالعه شده از گونه N. heliotropifolia

 

 

 از هر جمعیت سه فرد و از هر فرد یک برگ بالغ از قسمت میانی ساقه انتخاب شد. به‫منظور دستیابی به صفات همسان و دارای شرایط برابر، در تمامی نمونه‫ها برش‫های عرضی از قسمت  میانی برگ صورت پذیرفت . نمونه‫های گیاهی خشک به‫مدت 10 دقیقه ( بسته به‫میزان سختی بافت ) در آب جوشانده و پس از نرم شدن از آب خارج و به محلول تثبیت کننده FAA   به‫مدت 40 ساعت منتقل شدند. سپس نمونه‫ها از محلول  تثبیت کننده خارج و پس از چندین مرتبه شست و شو با آب، به محلول الکل اتیلیک 70 درجه انتقال یافتند.

نمونه‫ها را برای برش گیری عرضی از محلول الکل خارج کرده و به‫مدت 10 دقیقه داخل آب مقطر قرار گرفتند . برش گیری به‫روش دستی با تیغ انجام شد. برش‫ها به‫مدت حداقل 45 دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم 5 درصد قرار گرفتند. بلافاصله پس از مدت زمان لازم نمونه‫ها را از آن خارج و حدود 40 ثانیه با آب تحت شست و شو قرار گرفته و آن‫گاه  به‫مدت 5/1 دقیقه در محلول اسید استیک گلاسیال 1درصد قرار گرفتند. برای رنگ آمیزی از رنگ‫های کارمن زاجی و آبی متیلن استفاده شد. برش‫ها به‫مدت 45 دقیقه در رنگ کارمن زاجی و به‫مدت یک دقیقه در رنگ آبی متیلن قرار گرفتند. نمونه‫ها پس از شست و شو با آب  به‫مدت یک دقیقه در محلول الکل اتیلیک 70 درجه قرار گرفتند. نازکترین و سالم‫ترین نمونه‫ها را برداشته و به‫روی لام برچسب زده انتقال و لامل گذاری شدند. نمونه‫ها توسط میکروسکوپ نوریOlympus  با لنزهای ×4 و ×10  بررسی شده و از بهترین نمونه‫ها عکس تهیه شد. در مجموع بیست و دو صفت کمی و کیفی برگ نظیر شکل، طول، عرض و نسبت طول به عرض سلول‫های اپی‫درمی، طول، عرض و نسبت طول به عرض  سلول‫های مزوفیل نردبانی و تعداد لایه‫های سلولی و شکل دیواره عرضی آن‫ها، شکل، طول، عرض و نسبت طول به‫عرض  سلول‫های پارانشیم رگبرگ اصلی، ابعاد سلول‫های کلانشیمی و تعداد لایه‫های سلولی، شکل، طول، عرض و نسبت طول به عرض بافت آوند چوبی، شکل، طول، عرض و نسبت طول به عرض بافت آوند آبکش و ابعاد متاگزیلم.

 

آنالیز آماری

در بررسی‫های آماری، میانگین و انحراف استاندارد صفات کیفی مطالعه شده محاسبه شد و همچنین از آنالیز ANOVA به‫منظور مشخص نمودن معنی‫دار بودن یا نبودن تفاوت‫های موجود بین صفات کیفی استفاده شد. برای گروه‫بندی جمعیت‫های  مورد مطالعه بر اساس صفات تشریحی، داده‫ها استاندارد شده (میانگین 0 و واریانس 1) و سپس از تجزیه و تحلیل‫های چند گزینه‫ای مختلف مانند  UPGMA(Unweighted Paired Group using Average method)، PCO (Principal Coordinate Ordination  ) و PCA (Principal Coordinate Analysis)    استفاده شد (11). از نرم افزارهای SPSS ver. 16 ، MVSP ver 3.1 و  Image Tool ver. 2.0 برای بررسی‫های آماری استفاده شد.

 

نتایج

در بین صفات تشریحی کیفی مطالعه شده بین جمعت‫ها تفاوتی مشاهده نشد. شکل سلول‫های اپی‫درمی در همه جمعیت‫ها بیضی بود. شکل دیواره سلول‫های پارانشیم نردبانی چین خورده بود. سلول‫های پارانشیم بافت رگبرگ چند ضلعی و سیستم آوندی به صورت هلالی مشاهده شد.

ابعاد سلول‫های اپی‫درمی بین جمعیت‫ها متفاوت بود. بزرگترین آن‫ها در جمعیت سنگک و کوچکترین آن‫ها در جمعیت قزوین ثبت شد. طویل‫ترین پارانشیم نردبانی در جمعیت سنگک و کوتاهترین آن‫ها در جمعیت قوچان مشاهده شد ولی عرض این سلول‫ها تفاوت محسوسی بین جمعیت‫ها نداشت. بزرگترین و کوچکترین سلول‫های پارانشیم در رگبرگ میانی به‫ترتیب در جمعیت‫های قزوین و قوچان وجود داشت. اگر چه تعداد لایه های سلولی بافت کلانشیم بین نمونه‫های مطالعه شده ثابت بود ولی ابعاد آن‫ها متفاوت بود. بزرگترین آن‫ها در جمعیت سنگک و کوچکترین آن‫ها در جمعیت‫های سفید خانی و قوچان یافت شد. قطر متاگزیلم تغییرات محسوسی بین جمعیت‫ها داشت. عریض‫ترین متاگزیلم در جمعیت قزوین و کوچکترین در جمعیت سنگک مشاهده شد. بزرگترین بافت آوند آبکش به جمعیت قوچان و کوچکترین آن به جمعیت سفید خانی متعلق داشت ( جدول 2).

 

 

 

جدول 2: میانگین و انحراف استاندارد تعدادی از صفات تشریحی جمعیت‫های مورد  مطالعه (‫اندازه‫ها بر اساس میلی‫متر است).

 

 

 

طول پالیساد

شکل اپی‫درم

طول اپی‫درم

شکل پارانشیم

طول پارانشیم

طول کلانشیم

طول آوند چوبی

طول آوند آبکش

قطر متا گزیلم

شکل بافت آوندی

سنگک

میانگین

0.48

بیضی

 

0.15

چند ضلعی

 

0.29

0.25

3.26

3.04

0.07

هلالی

 

انحراف معیار

0.03

0.05

0.05

0.04

0.12

0.09

0.01

قزوین

میانگین

0.40

بیضی

 

0.10

چند ضلعی

 

0.41

0.22

1.71

2.04

0.13

هلالی

 

انحراف معیار

0.04

0.01

0.02

0.02

0.14

0.08

0.03

سفید خانی

میانگین

0.41

بیضی

 

0.12

چند ضلعی

 

0.36

0.22

2.11

2.11

0.11

هلالی

 

انحراف معیار

0.03

0.02

0.02

0.02

0.08

0.03

0.01

قوچان

میانگین

0.34

بیضی

 

0.12

چند ضلعی

 

0.21

0.22

2.63

2.30

0.09

هلالی

 

انحراف معیار

0.04

0.02

0.04

0.08

0.08

0.08

0.02

 

 

 

  آنالیز آماری ANOVA تغییرات معنی‫داری (05/0p≤) را برای تعداد کمی از صفات کمی مطالعه شده مانند: طول و عرض سلول‫های پارانشیم رگبرگ میانی، طول پارانشیم نردبانی، قطرآوند چوب‫، طول بافت آبکش، عرض بافت آبکش، قطر متا گزیلم نشان داد. ولی در اکثر صفات بررسی شده تغییرات معنی داری مشاهده نشد ( جدول3).

جدول  3: آزمون ANOVA جهت بررسی معنی دار بودن/ نبودن تغییرات صفات کمی تشریحی بین جمعیت‫ها

نام صفات

 

مجموع مربع ها

درجه آزادی

Mean Square

F

احتمال

طول سلول های نردبانی

بین گرو هها

0.030

3

0.010

8.313

0.008

داخل گروه ها

0.010

8

0.001

 

 

مجموع

0.040

11

 

 

 

عرض سلول های نردبانی

بین گرو هها

0.000

3

0.000

.184

0.904

داخل گروه ها

0.002

8

0.000

 

 

مجموع

0.002

11

 

 

 

طول سلول اپی‫درم

بین گرو هها

0.005

3

0.002

1.779

0.229

داخل گروه ها

0.007

8

0.001

 

 

مجموع

0.012

11

 

 

 

عرض سلول اپی‫درم

بین گرو هها

0.001

3

0.000

.455

0.721

داخل گروه ها

0.006

8

0.001

 

 

مجموع

0.007

11

 

 

 

طول سلول پارانشیم

بین گرو هها

0.066

3

0.022

9.061

0.005

داخل گروه ها

0.019

8

0.002

 

 

مجموع

0.085

11

 

 

 

عرض سلول پارانشیم

بین گرو هها

0.040

3

0.013

4.530

0.039

داخل گروه ها

0.024

8

0.003

 

 

مجموع

0.064

11

 

 

 

طول سلول پارانشیم

بین گرو هها

0..003

3

0.001

0.365

0.780

داخل گروه ها

0.018

8

0.002

 

 

مجموع

0.021

11

 

 

 

عرض سلول پارانشیم

بین گرو هها

0.000

3

0.000

0.259

0.853

داخل گروه ها

0.003

8

0.000

 

 

مجموع

0.003

11

 

 

 

قطرآوند چوب

بین گرو هها

4.084

3

1.361

110.682

0.000

داخل گروه ها

0.098

8

0.012

 

 

مجموع

4.183

11

 

 

 

طول بافت آبکش

بین گرو هها

1.880

3

0.627

122.307

0.000

داخل گروه ها

0.041

8

0.005

 

 

مجموع

1.921

11

 

 

 

عرض بافت آبکش

بین گرو هها

0.065

3

0.022

27.069

0.000

داخل گروه ها

0.006

8

0.001

 

 

مجموع

0.071

11

 

 

 

قطر متا گزیلم

بین گرو هها

0.008

3

0.003

9.676

0.005

داخل گروه ها

0.002

8

0.000

 

 

مجموع

0.011

11

 

 

 

ارتباط‫های معنی‫دار مثبت و منفی بین ابعاد سلول‫های مختلف مشاهده شد. برای مثال، ارتباط منفی معنی‫داری (05/0p≤) بین عرض سلول‫های پارانشیم رگبرگ میانی با عرض سلول های نردبانی مزوفیل(r= - 0.97)  و عرض اپی‫درم برگ (r = - 0.96) وجود داشت. اما یک ارتباط مثبت معنی داری  , r = 0.96)05/0 (p≤  بین عرض و طول سلول های پارانشیم رگبرگ میانی مشاهده شد. یک ارتباط مثبت معنی داری بین طول بافت آوند آبکشی با قطر سلول‫های کلانشیم  , r = 0.91)05/0 (p≤  یافت شد. بین قطر متاگزیلم با پروتوگزیلم یک ارتباط منفی معنی داری , r = -0.99) 01/0 (p≤ ثبت شد. همچنین یک ارتباط مثبت معنی داری  , r = 0.96)05/0(p≤  بین طول جغرافیایی و ابعاد متاگزیلم مشاهده شد.

جمعیت‫های مورد مطالعه در درخت UPGMA از یکدیگر جدا شدند (شکل 1).

 

 

 

شکل 1: درخت UPGMA افراد جمعیت‫های گونه N. heliotropifolia بر اساس صفات تشریحی برگ. GH: افراد جمعیت قوچان، SE: افراد جمعیت سفید خانی، Q: افراد جمعیت قزوین و S: افراد جمعیت سنگک.

 

 

 

همچنین نمودارهای PCA و PCO نتایج مشابهی تولید کردند (شکل‫های 2و3).

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 2: نمودار PCA جمعیت‫های مطالعه شده بر مبنای صفات تشریحی. GH: افراد جمعیت قوچان، SE: افراد جمعیت سفید خانی، Q: افراد جمعیت قزوین و S: افراد جمعیت سنگک.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 3: نمودار PCO جمعیت‫های مطالعه شده از گونه N. heliotropifolia

 بر مبنای صفات تشریحی  برگ. GH: افراد جمعیت قوچان، SE: افراد جمعیت سفید خانی، Q: افراد جمعیت قزوین و S: افراد جمعیت سنگک.

 

 

 

 

 

نکته قابل توجه قرار گرفتن افراد هر جمعیت در کنار یکدیگر بود.  بنابراین آرایش جمعیت‫ها در درخت بحث می‫شود. این درخت دارای دو شاخه است. در شاخه کوچک جمعیت سنگک و در شاخه بزرگتر سایر جمعیت‫ها قرار داشتند. در شاخه بزرگ جمعیت قوچان در یک زیر شاخه و دو جمعیت قزوین و سفید خانی در زیر شاخه دیگر وجود داشتند. هر یک از جمعیت‫های مورد مطالعه دارای صفات خاصی بودند که به‫وسیله آن‫ها از

 

 

 

دیگر جمعیت‫ها متمایز می‫شوند. برای مثال جمعیت سنگک به‫وسیله صفاتی مانند طول سلول‫های بافت اپی‫درم، طول بافت آوند چوبی و آوند آبکش از دیگر جمعیت‫ها متمایز بود. صفاتی نظیر عرض آوند چوبی، طول و عرض سلول‫های بافت پارانشیم پوستی شاخص جمعیت قزوین بودند (‫شکل4). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 4: نمودار CA- Joind صفات تشریحی برگ و جمعیت‫های گونه N. heliotropifolia. اعداد سبز رنگ نشانگر صفات تشریحی به‫صورت ذیل می‫باشند: 1:طول سلول‫های پالیساد،2: عرض سلول‫های پالیساد،3: نسبت سلول‫های پالیساد/اسفنجی،4: شکل دیواره سلول‫های پالیساد،4: شکل سلول اپی‫درم،5: طول سلول اپی‫درم، 6:عرض سلول اپی‫درم،7: شکل سلول‫های پارانشیم ، 8: نسبت طول پارانشیم عرض پارانشیم ، 9: تعداد لایه سلول های کلانشیم، 10: طول سلول کلانشیم ،11: عرض سلول‫های کلانشیم ،12:طول بافت آوند چوبی،13: عرض بافت آوند چوبی،14:نسبت طول به عرض آوند آبکش،15:طول بافت آوند آبکش،16: عرض بافت آوند آبکش،17:نسبت طول به عرض آوند آبکش ،18: طول متا گزیلم ،19:عرض متاگزیلم.

 

بحث

عوامل محیطی می‫تواند تاثیر قابل توجهی در صفات ریخت شناسی، تشریحی، فیتوشیمی و ساختار ژنتیکی جمعیت‫های مختلف گیاهان ایجاد کند، به این دلیل در این تحقیق تغییرات بافت شناسی برگ در چهار جمعیت از گونه N. heliotropifolia مورد بررسی قرار گرفت.

جمعیت‫های مطالعه شده از مناطقی با شرایط اکولوژیکی بسیار متفاوت جمع آوری شده بودند. علاوه بر این زیستگاه جمعیت‫ها از نظر جغرافیای گیاهی نیز متفاوت بود. جمعیت قوچان از پروانس فرعی خراسان، جمعیت سفیدخانی از پروانس فرعی کردستان- زاگرس، جمعیت سنگک از پروانس فرعی آتروپاتان و جمعیت قزوین از ناحیه گذر بین پروانس های فرعی آترویاتان و اگزینو- هیرکانی جمع آوری شدند. میزان بارندگی سالانه و همچنین جنس خاک در این زیستگاه‫ها بسیار متفاوت است. بنابراین طبیعی است که این جمعیت‫ها جهت تطابق با شرایط متفاوت زیستگاهی باید صفات تشریحی ساختار برگ خود را تغییر دهند. این الگوها در بسیاری از گیاهان  و گونه‫های در معرض تنش‫های محیطی مشاهده شده است. شکل پذیری بسیار بالای صفات تشریحی- ریخت شناسی در گونه هایی با دامنه اکولوژیکی گسترده به‫خوبی پراکنش بسیار زیاد این گونه را توجیح می کند (12 و 13).

گیاهان به متغییر‫های محیطی به‫ویژه میزان آب در دسترس از طریق تطابق‫های تشریحی و ریخت شناسی پاسخ می‫دهند که این مسئله موجب تطابق آن‫ها به محیط‫های متفاوت می‫شود (14). اگر‫چه صفات تشریحی کیفی مطالعه شده در بین جمعیت‫ها متفاوت نبود ولی آزمون ANOVA تفاوت معنی‫داری را در اکثر صفات کمی مطالعه شده نشان داد. ابعاد سلول‫های پارانشیمی و سیستم آوندی از متغیرترین صفات بودند.

همبستگی مثبتی که بین قطر متاگزیلم با طول جغرافیایی زیستگاه‫ها  وجود داشت یکی از شواهد بسیار قوی برای تطابق اکولوژیکی ساختار تشریحی جمعیت‫ها با عوامل محیطی زیستگاه‫ها بود. در کشور ایران از جنوب به‫سمت شمال و  از سمت شرق به غرب بر میزان رطوبت محیط افزوده می شود بنابراین جمعیت‫هایی که در نقاط شرقی‫تری نسبت به سایر جمعیت‫ها قرار دارند تنش بیشتری از نظر مقدار آب در دسترس خواهند داشت. برای مقابله با این شرایط همراه با افزایش طول جغرافیایی و تنش خشکی ابعاد سیستم آوندی گسترش یافته تا گیاه به‫خوبی با شرایط محیطی تطابق یابد.

این نتایج با یافته‫های پیشین مطابق بود. برای مثال گیاهان به تنش‫های خشکی با گسترش صفاتی نظیر کاهش اندازه برگ (15)، افزایش ضخامت دیواره سلولی، فشرده شدن سیستم آوندی، افزایش بافت مزوفیل نردبانی و کاهش بافت مزوفیل اسفنجی پاسخ می‫دهند (16،17و18).

این قبیل تغییرات در بین جمعیت‫های گونه‫های مختلف به‫طور مکرر مشاهده می‫شوند. برای مثال افزایش تعداد لایه‫های سلول‫های اپی‫درمی، کوتیکول، پارانشیم نردبانی و در مجموع افزایش ضخامت برگ با افزایش شدت خشکی محیط می‫تواند میزان بقا و رشد گونه Pistacia atlantica را به‫وسیله بهبود روابط آب و محافظت از بافت‫های داخلی در محیط‫های بسیار خشک افزایش داده و موجب پراکنش اکولوژیکی وسیع آن‫ها شود (2، 16 و 17).

مطالعات پیشین روی ساختار ترکیبات شیمیایی، نوع و تراکم کرک‫ها (9)  و همچنین صفات ریخت شناسی (8) جمعیت‫های مختلف این گونه حاکی از وجود تنوع بسیار زیاد بین جمعیت‫های این گونه است که یافته‫های تشریحی این مطالعه نیز آن‫ها را تایید کرد.

جمعیت‫های مورد بررسی در درخت و نمودارهای ترسیم شده با فاصله متفاوتی از یکدیگر قرار گرفتند. هریک از این جمعیت‫ها دارای صفات شاخصی بودند که وجه تمایز آن‫ها تلقی می‫شوند. نحوه آرایش جمعیت‫ها  ارتباطی با  فاصله زیستگاههای آن‫ها به یکدیگر نداشت به طوریکه بعضا جمعیت‫هایی که فاصله آن‫ها بالغ بر 500 کیلومتر

 

می‫شود در کنار یکدیگر  بوده و جمعیت‫هایی با فاصله کمتر، دورتر از یکدیگر استقرار یافته بودند. این مسئله به‫خوبی نشانگر این واقعیت است که شباهت سلول‫ها و بافت‫های گیاهان ارتباط زیادی با نزدیکی زیستگاه‫شان ندارد بلکه شباهت شرایط اکولوژیکی رویشگاه‫ها اهمیت بسیار بیشتری دارد. افراد جمعیت‫های مورد مطالعه در کنار یکدیگر قرار داشتند که این مسئله تایید کننده تنوع داخل جمعیتی کم در صفات تشریحی می‫باشد.

هر یک از جمعیت‫های مورد مطالعه دارای صفات خاصی بودند که دارای ارزش تشخیصی برای آن‫ها می باشد. این موضوع نشانگر تطبیق جنبه‫های مختلفی از ساختار تشریحی گیاه با شرایط محیطی می‫باشد.

جمعیت‫های گیاهی سطوح متفاوتی از پاسخ‫های خود را به عوامل محیطی مانند شدت نور و قابلیت دسترسی به آب ابراز می‫کنند. نور موجب تغییراتی در پارانشیم نردبانی و اسفنجی برگ می‫شود. در حالی‫که ترکیب نور و آب خاک موجب تغییر ضخامت دیواره سلول‫های اپی‫درمی، درصد بافت اسکلرانشیمی نسبت به کل بافت رگبرگ میانی و در نهایت میزان فشردگی پارانشیم اسفنجی می‫شود. به‫عنوان مثال نور می‫تواند موجب تغییرات در بافت تشریحی برگ گونه A. triplinervia  شود که اثرات آن بیشتر از زمانی است که مجموع نور و آب دخالت می‫کنند (6). به‫هرحال جمعیت‫های گیاهی دارای پراکنش جغرافیایی وسیع می‫توانند به‫طور موضعی به‫دلیل ایجاد فشار‫های محیطی موضعی یا اثرات انسانی منقرض شوند (19).

 

نتیجه گیری

اگرچه صفات تشریحی کیفی در بین جمعیت‫های مطالعه شده ثابت بود ولی بیشتر صفات کمی در بین نمونه‫های جمع آوری شده متغییر بود. شماری از صفات تشریحی برگ مانند شکل سیستم آوندی و یا شکل دیواره پارانشیم نردبانی صفات شاخص گونه محسوب می‫شوند و معمولا در بین جمعیت‫ها بدون تغییر باقی می‫مانند اما صفات تشریحی کمی بشتر ارزش تطابقی داشته و جهت سازش با شرایط اقلیمی در بین جمعیت‫ها تغییر می‫کنند. جهت حفظ ساختار تشریحی گیاه همبستگی‫هایی نیز بین صفات کمی مشاهده شد به‫طوری‫که تغییر یک صفت کمی با شماری دیگری از صفات همبستگی مثبت/ منفی وجود داشت. همچنین ارتباط معنی‫داری بین تعدادی از عوامل اکولوژیکی زیستگاه‫ها با صفات کمی مشاهده شد که نشان دهنده اثر عوامل محیطی در شکل پذیری صفات تشریحی می‫باشد. افراد جمعیت‫های مورد مطالعه در کنار یکدیگر  قرار  گرفتند که این مسئله نشانگر تنوع کم در ساختار آناتومیکی داخل جمعیت می‫باشد. بر اساس نحوه آرایش جمعیت‫ها در درخت و نمودارهای ترسیم شده و همچنین صفاتی مانند عرض سلول اپی‫درم، نسبت طول به‫عرض آوند آبکش و عرض بافت آوند آبکش می‫توان جمعیت سنگک را به‫عنوان فرم جدیدی معرفی نمود اما انتساب آن به تاکسون جدید یا اکوتیپ مستلزم بررسی‫های تکمیلی مانند مطالعات مولکولی می‫باشد.

 

منابع

1. Talebi SM, Rezakhanlou A, Matsyura A. Do we have infraspecific taxa of Salvia multicaulis Vahl. (Lamiaceae) in Iran? Ukrainian Journal of Ecology. 2017a; 7(4): 432–439.

2. Guerfel M, Baccouri O, Boujnah D, Chaibi W, Zarrouk M. Impacts of water stress on gas exc hange, water relations, chlorophyll content and leaf structure in the two main Tunisian olive (Olea europaea L.) cultivars. Sci Hortic. 2009; 119: 257–263.

3. Fahn A. Some anatomical adaptations of desert plants. Phytomorphology. 1964; 14:93–102.

4. Mclellan T. Geographic Variation  and  Plasticity of  Leaf Shape and  Size in Begonia Dregei and B. homonyma (Begoniaceae). Bot J Linn Soc. 2000; 132: 79-95.

 

 

5. Olson ME, Carlquist S. Stem and root anatomical correlations with life form diversity, ecology and systematics in Moringa (Moringaceae). Bot J Linn Soc. 2000; 135(4): 315–348.

6. Rôças G, Barros CF, Scarano FR. Leaf anatomical variation in Alchornea triplinervia (Spreng) Müll. Arg. (Euphorbiaceae) under distinct light and soil water regimes. Bot J Linn Soc. 2001; 136: 231–238.

7. Jamzad Z. Flora of Iran, no. 76, Lamiaceae. Research Institute of Forest and Rangelands, Tehran. 2012; 76: 542-544.

8. Talebi SM, Ghorbani Nahooji M, Yarmoohammadi M. Infra-generic morphological variations in some Nepeta L. taxa of Iran. Ukrainian Journal of Ecology, 2017; 7(3): 208–216.

9. Yarmoohammadi M, Talebi SM, Nohooji MG. Infraspecific variations in essential oil and glandular trichomes in Nepeta heliotropifolia. Biodiversitas 2017; 18(3): 964-970.

 

10. Rechinger KH, Hedge IC, Ietswaart JH, Jalas J, Mennema J, Seybold S. (eds). Labiatae. In: Rechinger KH. (ed.). Flora Iranica. Vol. 150. Akademische Druck- u. Verlagsanstalt. Graz. 1982; 150: 108-216.

 

11.  Podani J. Introduction to the Exploration of Multivariate Data, Backhuyes, Leide Ltd. 2000: 57-85.

12. Huang X, Xiao X, Zhang S, Korpelainen H, Li C. Leaf morphological and physiological responses to drought and shade in two Populus cathayana populations. Biol Plant. 2009; 53(3): 588–592.

13. Macek P, Mackova J, De Bello F. Morphological and ecophysiological traits shaping altitudinal distribution of three Polylepis treeline species in the dry tropical Andes. Acta Oecol. 2009; 35(6): 778–785.

14. Lukovic J, Maksimovic I, Zoric L, Nagl N, Percic M, Polic D, Putnik-Delic M. Histological characteristics of sugar beet leaves potentially linked to drought tolerance. Ind Crop Prod. 2009; 30(2): 281–286.

15. Trubat R, Cortina J, Vilagrosa A. Plant morphology and root hydraulics are altered by nutrient deficiency in Pistacia lentiscus L. Trees. 2006; 20: 334–339.

16. Bussotti F, Bettini D, Grossoni P, Mansuino S, Nibbi R, Soda C, Tani C. Structural and functional traits of Quercus ilex in response to water availability. Environ Exp Bot. 2002; 47: 11–23.

17. Bacelar EA, Santos DL, Moutinho-Pereira JM, Goncalves BC, Ferreira HF, Correia CM. Immediate responses and adaptative strategies of three olive cultivars under contrasting water availability regimes: changes on structure and chemical composition of foliage and oxidative damage. Plant Sci. 2006; 170: 596–605.

18. Syros T, Kofidis G, Economou AS, Bosabalidis AM. Leaf structural dynamics associated with adaptation of two Ebenus cretica ecotypes. Biol Plant. 2006; 50(2): 245–250.

19. McKinney ML. How do rare species avoid extinction? A palaeontological view. In: KuninWE, GastonKJ, eds. The biology of rarity: causes and consequences of rare–common differences. London: Chapman & Hall. 1997; 129: 110–129.

1. Talebi SM, Rezakhanlou A, Matsyura A. Do we have infraspecific taxa of Salvia multicaulis Vahl. (Lamiaceae) in Iran? Ukrainian Journal of Ecology. 2017a; 7(4): 432–439.

2. Guerfel M, Baccouri O, Boujnah D, Chaibi W, Zarrouk M. Impacts of water stress on gas exc hange, water relations, chlorophyll content and leaf structure in the two main Tunisian olive (Olea europaea L.) cultivars. Sci Hortic. 2009; 119: 257–263.

3. Fahn A. Some anatomical adaptations of desert plants. Phytomorphology. 1964; 14:93–102.

4. Mclellan T. Geographic Variation  and  Plasticity of  Leaf Shape and  Size in Begonia Dregei and B. homonyma (Begoniaceae). Bot J Linn Soc. 2000; 132: 79-95.

 

 

5. Olson ME, Carlquist S. Stem and root anatomical correlations with life form diversity, ecology and systematics in Moringa (Moringaceae). Bot J Linn Soc. 2000; 135(4): 315–348.

6. Rôças G, Barros CF, Scarano FR. Leaf anatomical variation in Alchornea triplinervia (Spreng) Müll. Arg. (Euphorbiaceae) under distinct light and soil water regimes. Bot J Linn Soc. 2001; 136: 231–238.

7. Jamzad Z. Flora of Iran, no. 76, Lamiaceae. Research Institute of Forest and Rangelands, Tehran. 2012; 76: 542-544.

8. Talebi SM, Ghorbani Nahooji M, Yarmoohammadi M. Infra-generic morphological variations in some Nepeta L. taxa of Iran. Ukrainian Journal of Ecology, 2017; 7(3): 208–216.

9. Yarmoohammadi M, Talebi SM, Nohooji MG. Infraspecific variations in essential oil and glandular trichomes in Nepeta heliotropifolia. Biodiversitas 2017; 18(3): 964-970.

 

10. Rechinger KH, Hedge IC, Ietswaart JH, Jalas J, Mennema J, Seybold S. (eds). Labiatae. In: Rechinger KH. (ed.). Flora Iranica. Vol. 150. Akademische Druck- u. Verlagsanstalt. Graz. 1982; 150: 108-216.

 

11.  Podani J. Introduction to the Exploration of Multivariate Data, Backhuyes, Leide Ltd. 2000: 57-85.

12. Huang X, Xiao X, Zhang S, Korpelainen H, Li C. Leaf morphological and physiological responses to drought and shade in two Populus cathayana populations. Biol Plant. 2009; 53(3): 588–592.

13. Macek P, Mackova J, De Bello F. Morphological and ecophysiological traits shaping altitudinal distribution of three Polylepis treeline species in the dry tropical Andes. Acta Oecol. 2009; 35(6): 778–785.

14. Lukovic J, Maksimovic I, Zoric L, Nagl N, Percic M, Polic D, Putnik-Delic M. Histological characteristics of sugar beet leaves potentially linked to drought tolerance. Ind Crop Prod. 2009; 30(2): 281–286.

15. Trubat R, Cortina J, Vilagrosa A. Plant morphology and root hydraulics are altered by nutrient deficiency in Pistacia lentiscus L. Trees. 2006; 20: 334–339.

16. Bussotti F, Bettini D, Grossoni P, Mansuino S, Nibbi R, Soda C, Tani C. Structural and functional traits of Quercus ilex in response to water availability. Environ Exp Bot. 2002; 47: 11–23.

17. Bacelar EA, Santos DL, Moutinho-Pereira JM, Goncalves BC, Ferreira HF, Correia CM. Immediate responses and adaptative strategies of three olive cultivars under contrasting water availability regimes: changes on structure and chemical composition of foliage and oxidative damage. Plant Sci. 2006; 170: 596–605.

18. Syros T, Kofidis G, Economou AS, Bosabalidis AM. Leaf structural dynamics associated with adaptation of two Ebenus cretica ecotypes. Biol Plant. 2006; 50(2): 245–250.

19. McKinney ML. How do rare species avoid extinction? A palaeontological view. In: KuninWE, GastonKJ, eds. The biology of rarity: causes and consequences of rare–common differences. London: Chapman & Hall. 1997; 129: 110–129.